Основы пищеварения и процессы в пищеварительной системе

Как устроена пищеварительная система человека?

Пищеварительная система человека, система, используемая в организме человека для процесса пищеварения.

Пищеварительная система человека состоит в основном из пищеварительного тракта или ряда структур и органов, через которые продукты питания и жидкости проходят во время их переработки в формы, способные всасываться в кровоток. 

Система также состоит из структур, через которые проходят отходы в процессе выведения, и других органов, которые вносят соки, необходимые для процесса пищеварения.

Структуры и функции пищеварительной системы человека

Пищеварительный тракт начинается у губ и заканчивается у заднего прохода. Он состоит из рта или полости рта с зубами для измельчения пищи, а так же языка, который служит для замешивания пищи и смешивания ее со слюной; горло или глотка; пищевод; желудок; тонкая кишка, состоящая из двенадцатиперстной кишки, тощей кишки и подвздошной кишки; и толстая кишка, состоящая из слепой кишки, мешочка с закрытым концом, соединяющегося с подвздошной кишкой, восходящей ободочной кишки, поперечной ободочной кишки, нисходящей ободочной кишки и сигмовидной ободочной кишки, которая заканчивается в прямой кишке.


Железы, способствующие пищеварительным сокам, включают слюнные железы, желудочные железы в слизистой оболочке желудка, поджелудочную железу и печень и ее вспомогательные вещества - желчный пузырь и желчные протоки. Все эти органы и железы способствуют физическому и химическому расщеплению проглоченной пищи и возможной ликвидации неперевариваемых отходов. Их структура и функции описаны шаг за шагом в этом разделе.

Рот и ротовые структуры

Небольшое переваривание пищи происходит во рту. Однако в процессе жевания или жевания пища готовится во рту для транспортировки через верхний пищеварительный тракт в желудок и тонкую кишку, где происходят основные пищеварительные процессы. Жевание - это первый механический процесс, которому подвергается пища. Движения нижней челюсти при жевании обусловлены жевательными мышцами (жевательная мышца, височная, медиальная и латеральные птеригоиды и букцинатор). Чувствительность прикуса определяет чувствительность пародонтальной мембраны, которая окружает и поддерживает зубы, а не сила мышц жевания.

Жевание не является необходимым для адекватного пищеварения. Однако, жевание способствует пищеварению, сокращая пищу до мелких частиц и смешивая ее со слюной, выделяемой слюнными железами. Слюна смазывает и увлажняет сухой корм, а жевание распределяет слюну по всей пищевой массе. Движение языка по твердому нёбу и щекам помогает сформировать округлую массу или болюс пищи.

Губы и щеки

Губы, две мясистые складки, которые окружают рот, состоят снаружи из кожи и внутри из слизистой оболочки или слизистой оболочки. Слизистая оболочка богата секретирующими слизь железами, которые вместе со слюной обеспечивают достаточное смазывание для речи и жевания.

Щеки, стороны рта, являются непрерывными с губами и имеют подобную структуру. В подкожной клетчатке (ткани под кожей) щеки обнаруживается отчетливая жировая прокладка; эта подушка особенно велика у младенцев и известна как присоска. На внутренней поверхности каждой щеки, напротив второго верхнего молярного зуба, есть небольшое возвышение, которое отмечает открытие околоушного протока, ведущего от околоушной слюнной железы, которая расположена перед ухом. Сразу за этой железой находятся четыре-пять слизистых секретов, протоки которых открываются напротив последнего коренного зуба.

Крыша рта

Крыша рта вогнута и образована твердым и мягким нёбом. Твердое нёбо образовано горизонтальными частями двух нёбных костей и нёбными частями верхней челюсти или верхней челюсти. Твердое нёбо покрыто толстой, несколько бледной слизистой оболочкой, которая непрерывна с десной и связана с верхней челюстью и костями нёба твердой волокнистой тканью. Мягкое нёбо является непрерывным с твердым нёбом впереди. Сзади это сплошная слизистая оболочка, покрывающая пол полости носа. Мягкое нёбо состоит из прочного, тонкого волокнистого слоя, апоневроза неба и мышц глоссопалатина и фарингопалатина. Небольшой выступ, называемый язычком, свободно свисает с задней стороны мягкого неба.

Пол рта

Пол рта можно увидеть только тогда, когда язык поднят. По средней линии видна приподнятая складка слизистой оболочки (frenulum linguae), которая связывает каждую губу с деснами, а с каждой стороны это небольшая складка, называемая сублингвальным сосочком, из которого открываются протоки подчелюстных слюнных желез. Из каждого подъязычного сосочка, идущего наружу и назад, проходит хребет (plica sublingualis), который отмечает верхний край подъязычной (под языком) слюнной железы и на которую открывается большинство протоков этой железы.

Десны

Десны состоят из слизистых оболочек, соединенных толстой волокнистой тканью с мембраной, окружающей кости челюсти. Десневая мембрана поднимается, образуя воротник вокруг основания коронки (открытой части) каждого зуба. Богатые кровеносными сосудами ткани десны получают ветви из альвеолярных артерий; Эти сосуды, называемые альвеолярными из-за их связи с зубными альвеолами, или зубными гнездами, также снабжают зубы и губчатую кость верхней и нижней челюстей, в которых находятся зубы.

Зубы

Зубы твердые, во рту обнаружены белые структуры. Обычно используемые для жевания зубы разных видов позвоночных иногда являются специализированными. Например, зубы змей очень тонкие и острые и обычно изгибаются назад; они функционируют в поимке добычи, но не в жевании, потому что змеи поглощают пищу целиком. Зубы плотоядных млекопитающих, таких как кошки и собаки, более остры, чем зубы приматов, включая людей; клыки длинные, а у премоляров отсутствуют плоские шлифовальные поверхности, они более приспособлены к резанию и срезанию (часто теряются более задние моляры). С другой стороны, травоядные животные, такие как коровы и лошади, имеют очень большие плоские премоляры и коренные зубы со сложными гребнями и остриями; клыки часто полностью отсутствуют.

Острые острые зубы, плохо приспособленные для жевания, обычно характеризуют мясоедов, таких как змеи, собаки и кошки; и широкие, плоские зубы, хорошо приспособленные для жевания, характеризуют травоядных. Различия в форме зубов являются функциональными адаптациями. Немногие животные могут переваривать клетчатку, но растительные клетки, используемые травоядными животными в качестве пищи, заключены в клеточные стенки целлюлозы, которые должны быть разрушены, прежде чем содержимое клетки может подвергнуться действию пищеварительных ферментов.

Напротив, клетки животных в мясе не заключены в неперевариваемые вещества и могут напрямую воздействовать на пищеварительные ферменты. Следовательно, жевание не так важно для плотоядных животных, как для травоядных. Люди, которые всеядны (едоки растений и тканей животных), имеют зубы, которые функционально и структурно принадлежат где-то между крайностями специализации, достигаемыми зубами плотоядных и травоядных животных.

Каждый зуб состоит из коронки и одного или нескольких корней. Корона является функциональной частью зуба, которая видна над десной. Корень - это невидимая часть, которая поддерживает и закрепляет зуб в челюстной кости. Формы коронок и корней варьируются в разных частях рта и от одного животного к другому. Зубы на одной стороне челюсти по сути являются зеркальным отражением зубов, расположенных на противоположной стороне. Верхние зубы отличаются от нижних и дополняют их. У людей обычно есть два набора зубов в течение их жизни.

Первый набор, известный как молочный, молочный или первичный зубной ряд, приобретается постепенно в возрасте от шести месяцев до двух лет. По мере того как челюсти растут и расширяются, эти зубы сменяются один за другим зубами вторичного набора. В каждой четверти рта пять молочных зубов и восемь постоянных зубов, в результате чего в общей сложности 32 постоянных зуба заменяют 20 молочных.

Язык

Язык, мышечный орган, расположенный на дне рта, является чрезвычайно подвижной структурой и является важным вспомогательным органом в таких моторных функциях, как речь, жевание и глотание. В сочетании с щеками, он может направлять и удерживать пищу между верхними и нижними зубами до завершения жевания. Подвижность языка помогает создать отрицательное давление в полости рта и, таким образом, позволяет младенцам сосать грудь. Особенно важный в качестве периферического органа чувств язык содержит группы специализированных эпителиальных клеток, известных как вкусовые рецепторы, которые несут стимулы из полости рта в центральную нервную систему. Кроме того, железы языка производят часть слюны, необходимой для глотания.

Язык состоит из массы переплетенных поперечно-полосатых (полосатых) мышц с вкраплениями жира. Слизистая оболочка, которая покрывает язык, варьируется в разных регионах. Язык прикреплен к нижней челюсти, подъязычной кости (U-образная кость между нижней челюстью и гортани), черепу, мягкому небу и глотке своими внешними мышцами. Это связано с дном рта и надгортанника (пластина хряща, который служит крышкой для гортани) складками слизистой оболочки.

Слюнные железы

Пищу пробуют и смешивают со слюной, которая выделяется несколькими наборами желез. Помимо множества мельчайших желез, которые выделяют слюну, существуют три основные пары слюнных желез: околоушная, поднижнечелюстная и подъязычная. Околоушные железы, самые крупные из пар, расположены сбоку лица, ниже и перед каждым ухом. Околоушные железы заключены в оболочки, которые ограничивают степень их припухлости при воспалении, как у эпидемического паротита. Подчелюстные железы округлой формы лежат у внутренней стороны нижней челюстной кости, перед грудино-сосцевидной мышцей (выступающая мышца челюсти). Подъязычные железы лежат прямо под слизистой оболочкой, покрывающей пол рта под языком.

Слюнные железы относятся к типу, называемому рацемозой, от латинского racemosus («полный кластеров»), из-за кластероподобного расположения их секретирующих клеток в округлых мешочках, называемых ацинусами, прикрепленных к свободно ветвящимся системам протоков. Стены ацинусов окружают небольшую центральную полость, известную как альвеола. В стенках ацинусов находятся пирамидальные секретирующие клетки и некоторые плоские сократительные клетки в форме звезды, называемые миоэпителиальными, или корзиночными, клетками. Считается, что последние клетки сжимаются, подобно аналогичным миоэпителиальным клеткам молочной железы, которые благодаря их сокращению вытесняют молоко из молочных протоков.

Секретирующие клетки могут быть серозного или слизистого типа. Последний тип выделяет муцин, главный компонент слизи; первый - водянистая жидкость, содержащая фермент амилазу. Секретирующие клетки околоушных желез серозного типа; те из поднижнечелюстных желез, как серозного, так и слизистого типа, с серозными клетками, превосходящими по количеству слизистые клетки в четыре раза к одному. Ацинусы подъязычных желез состоят в основном из слизистых клеток.

Слюнные железы контролируются двумя отделами вегетативной нервной системы, симпатической и парасимпатической. Парасимпатическая нервная система регулирует секрецию ацинарных клеток и вызывает расширение кровеносных сосудов. Функции, регулируемые симпатическими нервами, включают секрецию ацинарных клеток, сужение кровеносных сосудов и, по-видимому, сокращение миоэпителиальных клеток. Обычно секреция слюны является постоянной, независимо от наличия пищи во рту. Количество выделяемой слюны за 24 часа обычно составляет 1–1,5 литра.

Когда что-то касается десен, языка или некоторой области слизистой оболочки рта, или когда происходит жевание, количество выделяемой слюны увеличивается. Стимулирующее вещество не обязательно должно быть пищей: сухой песок во рту или даже движение челюстей и языка, когда рот пуст, увеличивает слюноотделение. Такое сочетание прямой стимуляции слизистой оболочки полости рта с повышенным слюноотделением известно как безусловный рефлекс слюны. Когда человек узнает, что определенный вид, звук, запах или другой стимул регулярно ассоциируется с пищей, одного этого стимула может быть достаточно, чтобы стимулировать увеличение слюноотделения. Этот ответ известен как условный рефлекс слюны.

Слюна

Слюна растворяет часть пережеванной пищи и действует как смазка, облегчая прохождение через последующие части пищеварительного тракта. Слюна также содержит переваривающий крахмал фермент, называемый амилазой (птиалин), который инициирует процесс ферментативного гидролиза; он расщепляет крахмал (полисахарид, содержащий много молекул сахара, связанных непрерывной цепью) на молекулы мальтозы с двойным сахаром. Многие плотоядные животные, такие как собаки и кошки, не имеют амилазы в слюне; следовательно, их естественная диета содержит очень мало крахмала. Вещества должны быть в растворе для стимуляции вкусовых рецепторов; Слюна обеспечивает растворитель для пищевых материалов.

Состав слюны варьируется, но его основными компонентами являются вода, неорганические ионы, подобные тем, которые обычно присутствуют в плазме крови, и ряд органических компонентов, включая слюнные белки, свободные аминокислоты, а также ферменты лизоцим и амилазу. Хотя слюна слабокислотная, содержащиеся в ней бикарбонаты и фосфаты служат в качестве буферов и поддерживают рН или концентрацию ионов водорода в слюне относительно постоянными в обычных условиях.

Концентрации бикарбоната, хлорида, калия и натрия в слюне напрямую связаны со скоростью их потока. Существует также прямая связь между концентрацией бикарбоната и парциальным давлением углекислого газа в крови. Концентрация хлорида в крови варьируется от 5 миллимолей на литр при низких скоростях потока до 70 миллимолей на литр при высоких скоростях потока. Концентрации натрия в аналогичных условиях варьируются от 5 миллимолей на литр до 100 миллимолей на литр. Концентрация калия в крови часто выше, чем в плазме крови, до 20 миллимолей на литр, что объясняет острый и металлический привкус слюны при оживленном кровотоке.

Постоянный поток слюны сохраняет полость рта и зубы влажной и сравнительно свободной от остатков пищи, разрушенных эпителиальных клеток и посторонних частиц. Удаляя материал, который может служить питательной средой, слюна подавляет рост бактерий. Слюна выполняет защитную функцию, поскольку фермент лизоцим обладает способностью лизировать или растворять определенные бактерии. Секреция слюны также обеспечивает механизм, посредством которого определенные органические и неорганические вещества могут выводиться из организма, включая ртуть, свинец, йодид калия, бромид, морфин, этиловый спирт и некоторые антибиотики, такие как пенициллин, стрептомицин и хлортетрациклин.

Хотя слюна не является существенной для жизни, ее отсутствие приводит к ряду неудобств, включая сухость слизистой оболочки полости рта, плохую гигиену полости рта из-за чрезмерного роста бактерий, значительное снижение вкусовых ощущений и затруднения речи.

Глотка

Глотка, или горло, является проходом, ведущим от рта и носа к пищеводу и гортани. Глотка позволяет проходить проглоченным твердым веществам и жидкостям в пищевод или пищевод и проводит воздух к трахее или дыхательным путям или из нее во время дыхания. Глотка также соединяется с обеих сторон с полостью среднего уха посредством евстахиевой трубы и обеспечивает выравнивание давления воздуха на мембрану барабанной перепонки, которая отделяет полость среднего уха от наружного слухового прохода. Глотка имеет примерно форму уплощенной воронки. Он прикреплен к окружающим структурам, но достаточно свободен, чтобы позволить скольжению стенки глотки против них при глотании. Основными мышцами глотки, участвующими в механике глотания, являются три сужения глотки, которые слегка перекрывают друг друга и образуют первичную мускулатуру боковых и задних стенок глотки.

Существует три основных отдела глотки: глотка полости рта, глотка носа и глотка гортани. Последние два являются дыхательными путями, в то время как глотка полости рта является общей как для дыхательных путей, так и для пищеварительного тракта. По обе стороны от отверстия между полостью рта и глоткой рта находится небная миндалина, так называемая из-за ее близости к небу. Каждая небная миндалина расположена между двумя вертикальными складками слизистой оболочки, называемыми глоссопалатиновыми дугами. Носовой глотка сверху отделена от глотки ротовой полости мягким нёбом. Другая пара миндалин расположена на крыше носового глотки. Миндалины глотки, также известные как аденоиды, являются частью иммунной системы организма. Когда глоточные миндалины становятся сильно опухшими (что часто случается в детстве), они перекрывают дыхательные пути. Глотка глотки и нижняя часть глотки рта скрыты корнем языка.

Первая стадия глотания, или глотания, состоит из прохождения болюса в глотку и начинается добровольно. Передняя часть языка втягивается и опускается, жевание прекращается, дыхание замедляется, а задняя часть языка приподнимается и втягивается в твердое небо. Это действие, производимое сильными мышцами языка, заставляет болюс изо рта в глотку. Вступление болюса в носовой глотки предотвращается возвышением мягкого неба у задней стенки глотки. Когда болюс вводится в глотку, гортань движется вверх и вперед под основанием языка. Верхние мышцы глоточного констриктора сокращаются, вызывая быстрое перистальтическое или сжатие глотки, которое движется вниз по глотке, продвигая болюс перед ним. Стенки и структуры нижнего глотки приподняты, чтобы поглотить встречную массу пищи. Надгортанник, покрытие в виде крышки, защищающее вход в гортань, отводит болюс к глотке. Крикофарингеальная мышца, или верхний сфинктер пищевода, который удерживал пищевод закрытым до этой точки, расслабляется по мере приближения болюса и позволяет ему войти в верхний отдел пищевода. Перистальтическое сокращение глотки продолжается в пищевод и становится основным перистальтическим сокращением пищевода.

Пищевод

Пищевод, который передает пищу из глотки в желудок, имеет длину около 25 см (10 дюймов); ширина варьируется от 1,5 до 2 см (около 1 дюйма). Пищевод лежит позади трахеи и сердца и перед позвоночником; он проходит через диафрагму, прежде чем войти в желудок.

Пищевод содержит четыре слоя - слизистую оболочку, подслизистую оболочку, мышечную оболочку и адвентицию туники. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского эпителия, содержащего многочисленные слизистые железы. Подслизистая оболочка представляет собой толстый рыхлый волокнистый слой, соединяющий слизистую оболочку с мышечной тканью. Вместе слизистая оболочка и подслизистая оболочка образуют длинные продольные складки, так что поперечное сечение отверстия пищевода будет иметь форму звезды. Мускулистый состоит из внутреннего слоя, в котором волокна являются круглыми, и внешнего слоя из продольных волокон. Обе группы мышц намотаны вокруг и вдоль пищеварительного тракта, но внутренняя имеет очень плотную спираль, так что обмотки практически круглые, тогда как внешняя имеет очень медленно разматывающуюся спираль, которая является практически продольной. Внешний слой пищевода, tunica adventitia, состоит из рыхлой волокнистой ткани, которая соединяет пищевод с соседними структурами. За исключением случаев глотания, пищевод обычно пуст, и его просвет или канал по существу закрыты продольными складками слизистого и подслизистого слоев.

Верхняя треть пищевода состоит из поперечно-полосатой (произвольной) мышцы. Средняя треть представляет собой смесь поперечно-полосатых и гладких (непроизвольных) мышц, а нижняя треть состоит только из гладких мышц. Пищевод имеет два сфинктера, круглые мышцы, которые действуют как завязки в закрывающих каналах. Оба сфинктера обычно остаются закрытыми, за исключением случаев глотания. Верхний пищеводный сфинктер расположен на уровне крикоидного хряща (единый кольцеобразный хрящ, образующий нижнюю часть стенки гортани). Этот сфинктер называется мышцей крикофарингуса. Нижний пищеводный сфинктер окружает 3-4 см пищевода, который проходит через отверстие в диафрагме, называемое диафрагмальным перерывом. Нижний пищеводный сфинктер постоянно находится в напряжении, кроме как в ответ на нисходящую волну сокращения, в этот момент он на мгновение расслабляется, чтобы позволить выделение газа (отрыжка) или рвоту. Следовательно, нижний пищеводный сфинктер играет важную роль в защите пищевода от рефлюкса желудочного содержимого с изменениями положения тела или с изменениями внутрижелудочного давления.

Транспорт через пищевод осуществляется первичными перистальтическими сокращениями пищевода, которые, как отмечалось выше, происходят из глотки. Эти сокращения производятся продвигающейся перистальтической волной, которая создает градиент давления и опускает болюс впереди него. Транспортировка материала через пищевод занимает около 10 секунд. Когда болюс достигает соединения с желудком, нижний пищеводный сфинктер расслабляется, и болюс входит в желудок. Если болюс слишком большой или перистальтическое сокращение слишком слабое, болюс может быть остановлен в средней или нижней части пищевода. Когда это происходит, вторичные перистальтические сокращения возникают вокруг болюса в ответ на местное растяжение стенки пищевода и продвигают болюс в желудок.

Когда жидкость проглатывается, ее транспорт через пищевод зависит в некоторой степени от положения тела и влияния силы тяжести. При проглатывании в горизонтальном или опущенном положении с жидкостями обращаются так же, как с твердыми веществами, при этом жидкость движется непосредственно перед наступающим перистальтическим сокращением. (Высокое давление и сильные сокращения перистальтики пищевода позволяют животным с очень длинной шеей, таким как жираф, транспортировать жидкости через пищевод на многие ноги.) Однако, когда тело находится в вертикальном положении, жидкости войти в пищевод и упасть под действием силы тяжести на нижний конец; там они ожидают прибытия перистальтического сокращения и открытия нижнего пищеводного сфинктера (от 8 до 10 секунд) перед опорожнением в желудок.

Желудок

Желудок получает пищу и жидкости из пищевода и сохраняет их для размалывания и смешивания с желудочным соком, чтобы частицы пищи были меньше и лучше растворимы.

Анатомия

Желудок получает пищу и жидкости из пищевода и сохраняет их для размалывания и смешивания с желудочным соком, чтобы частицы пищи были меньше и лучше растворимы. Основные функции желудка заключаются в том, чтобы начать переваривание углеводов и белков, преобразовывать еду в химус и периодически выводить химус в тонкий кишечник, поскольку физическое и химическое состояние смеси становится подходящим для следующего этапа. пищеварение. Желудок расположен в левой верхней части живота сразу под диафрагмой.

В передней части желудка расположены печень, часть диафрагмы и передняя брюшная стенка. За ней находятся поджелудочная железа, левая почка, левая надпочечник, селезенка и толстая кишка. Желудок более или менее вогнут с правой стороны, выпуклый с левой стороны. Вогнутая граница называется меньшей кривизной; выпуклая граница, большая кривизна. Когда желудок пуст, его слизистая оболочка выбрасывается в многочисленные продольные складки, известные как морщины; они имеют тенденцию исчезать, когда живот растянут.

Кардия - это отверстие из пищевода в желудок. Самая верхняя часть желудка, расположенная над входом в пищевод, - это глазное дно. Глаз приспосабливается к изменяющемуся объему принятой пищи, расслабляя его мышечную стенку; он часто содержит газовый пузырь, особенно после еды. Большая часть желудка называется просто телом; он служит главным образом резервуаром для пищи и жидкостей. Антрум, самая нижняя часть желудка, имеет форму воронки, его широкий конец соединяется с нижней частью тела, а его узкий конец соединяется с пилорическим каналом, который впадает в двенадцатиперстную кишку (верхний отдел тонкой кишки). ).

Пилорическая часть желудка (антральный отдел плюс пилорический канал) имеет тенденцию изгибаться вправо, слегка вверх и назад и, таким образом, придает желудку J-образный вид. Пилорус, самая узкая часть желудка, является выходом из желудка в двенадцатиперстную кишку. Это примерно 2 см (почти 1 дюйм) в диаметре и окружено толстыми петлями гладких мышц.

Мышцы стенки желудка расположены в три слоя или слоя. Внешняя оболочка, называемая продольным мышечным слоем, является непрерывной с продольной мышечной оболочкой пищевода. Продольные мышечные волокна делятся на кардии на две широкие полосы. Тот, что справа, сильнее, распространяется, чтобы покрыть меньшую кривизну и смежные заднюю и переднюю стенки желудка. Продольные волокна слева распространяются от пищевода через купол глазного дна, чтобы покрыть большую кривизну, и продолжаются к пилорусу, где они соединяются с продольными волокнами, спускающимися по меньшей кривизне. Продольный слой продолжается в двенадцатиперстную кишку, образуя продольные мышцы тонкой кишки.

Средний или круговой мышечный слой, самый сильный из трех мышечных слоев, полностью покрывает желудок. Круглые волокна этого слоя лучше всего развиты в нижней части желудка, особенно над антральным отделом и привратником. На пилорическом конце желудка круговой мышечный слой сильно утолщается, образуя пилорический сфинктер. Это мышечное кольцо слегка отделено от круговой мышцы двенадцатиперстной кишки соединительной тканью.

Самый внутренний слой гладких мышц, называемый косым мышечным слоем, является самым сильным в области глазного дна и постепенно ослабевает при приближении к пилорусу.

Желудок способен расширяться, чтобы вместить более одного литра (около одной литра) пищи или жидкости без увеличения давления на желудок. Это восприимчивое расслабление верхней части желудка для приема пищи частично связано с нервным рефлексом, который запускается, когда соляная кислота вступает в контакт со слизистой оболочкой антрального отдела желудка, возможно, посредством высвобождения гормона, известного как вазоактивный кишечный пептид. Растяжение тела желудка пищей активирует нервный рефлекс, который инициирует мышечную активность антрального отдела желудка.

Кровь и нервы

Многие ветви чревного ствола приносят артериальную кровь в желудок. Целиакиальный ствол - это короткая широкая артерия, которая разветвляется от брюшной части аорты, основного сосуда, транспортирующего артериальную кровь от сердца к системному кровообращению. Кровь из желудка возвращается в венозную систему через воротную вену, которая переносит кровь к печени.

Нервное снабжение желудка обеспечивается как парасимпатическим, так и симпатическим отделами вегетативной нервной системы. Парасимпатические нервные волокна переносятся в блуждающем или 10-м черепном нерве. Когда блуждающий нерв проходит через отверстие в диафрагме вместе с пищеводом, ветви правого блуждающего нерва распространяются по задней части желудка, тогда как левый блуждающий нерв снабжает переднюю часть. Симпатические ветви от нервной сети, называемой чревным или солнечным сплетением, сопровождают артерии желудка в мышечную стенку.

Сокращения желудка

Наблюдаются три вида двигательной активности желудка. Первая - это небольшая волна сокращения стенки желудка, которая начинается в верхней части желудка и медленно перемещается по органу к пилорическому сфинктеру. Этот тип сокращения производит небольшое углубление стенки желудка. Ретроградные волны часто проникают от пилорического сфинктера к антральному отделу и вплоть до его соприкосновения с телом желудка, что приводит к движению содержимого желудка вперед-назад, которое оказывает смешивающее и разрушающее действие.

Второй тип двигательной активности также является сжимающей волной, но он имеет перистальтическую природу. Сокращение происходит также в верхней части желудка и медленно распространяется по органу к пилорическому сфинктеру. Этот тип желудочного сокращения производит глубокое вдавливание в стенке желудка. Когда перистальтическая волна приближается к антральному отделу, углубление полностью закрывает просвет желудка или полость и, таким образом, разделяет ее. Затем сжимающая волна движется по антральному отделу, продвигая материал впереди него через пилорический сфинктер в двенадцатиперстную кишку.

Этот тип сокращения служит насосным механизмом для опорожнения содержимого желудочного антрального отдела желудка через пилорический сфинктер. Как смешивание, так и перистальтические сокращения желудка происходят с постоянной скоростью три сокращения в минуту при записи из желудочного антрального отдела желудка. Волна перистальтики распространяется по нижней половине желудка и по всему кишечнику до проксимального отдела толстой кишки с двухчасовым интервалом после еды. Эти перистальтические волны могут быть остановлены при приеме пищи и могут быть вызваны гормоном мотилином.

Третий тип двигательной активности желудка лучше всего описать как тонизирующее или устойчивое сокращение всех мышц желудка. Тоническое сокращение уменьшает размер просвета желудка, так как все части желудочной стенки, кажется, сокращаются одновременно. Эта деятельность объясняет способность желудка приспосабливаться к различным объемам желудочного содержимого. Тоническое сокращение не зависит от двух других типов сокращений; однако смешивающие сокращения и перистальтические сокращения обычно происходят одновременно с тоническим сокращением. Когда пища разлагается, мелкие частицы протекают через пилорический сфинктер, который мгновенно открывается, когда перистальтическая волна опускается через антральный отдел к нему. Это позволяет «отобрать» содержимое желудка двенадцатиперстной кишкой.

Слизистая желудка

Внутренняя поверхность желудка выстлана слизистой оболочкой, известной как слизистая оболочка желудка. Слизистая оболочка всегда покрыта слоем густой слизи, которая выделяется высокими столбчатыми эпителиальными клетками. Желудочная слизь представляет собой гликопротеин, который служит двум целям: смазыванию пищевых масс для облегчения движения в желудке и образованию защитного слоя над эпителием выстилки полости желудка.

Этот защитный слой является защитным механизмом, который желудок имеет от переваривания его собственными белковыми лизирующими ферментами, и этому способствует выделение бикарбоната в поверхностный слой из подлежащей слизистой оболочки. Кислотность или концентрация ионов водорода в слизистом слое измеряет pH7 (нейтральный) в области, непосредственно примыкающей к эпителию, и становится более кислой (pH2) на уровне просвета.

Когда с поверхности эпителия удаляется слизь желудка, с помощью лупы можно наблюдать маленькие ямки, называемые foveolae gastricae. Имеется приблизительно от 90 до 100 желудочных ямок на квадратный миллиметр (от 58 000 до 65 000 на квадратный дюйм) поверхностного эпителия. Три-семь отдельных желудочных желез опорожняют свои выделения в каждую желудочную ямку. Под слизистой оболочкой желудка находится тонкий слой гладких мышц, называемый слизистой оболочкой muscularis, а под ним, в свою очередь, находится рыхлая соединительная ткань, подслизистая оболочка, которая прикрепляет слизистую оболочку желудка к мышцам в стенках желудка.

Слизистая желудка содержит шесть различных типов клеток. В дополнение к упомянутым выше эпителиальным клеткам с высокой столбчатой поверхностью в различных желудочных железах встречается пять общих типов клеток.

    (1) Слизистые клетки секретируют слизь желудка и являются общими для всех типов желудочных желез. Слизистые клетки являются основным типом клеток, обнаруживаемых в желудочных железах в области сердца и пилорического отдела желудка. Шейки желез в теле и фундальных отделах желудка выстланы слизистыми клетками.

    (2) Зимогенные, или главные, клетки располагаются преимущественно в желудочных железах тела и фундальных частях желудка. Эти клетки секретируют пепсиноген, из которого образуется протеолитический (расщепляющий белок) фермент пепсин. Существуют две разновидности пепсиногена, известные как пепсиноген I и пепсиноген II. Оба вырабатываются в слизистых и зимогенных клетках желез желудка, но слизистые железы, расположенные в других местах желудка, продуцируют только пепсиноген II. Те стимулы, которые вызывают секрецию желудочной кислоты, в частности стимуляцию блуждающего нерва, также стимулируют секрецию пепсиногенов.

    (3) Гастринные клетки, также называемые G-клетками, расположены по всему антральному отделу. Эти эндокринные клетки выделяют стимулирующий кислоту гормон гастрин в ответ на пониженную кислотность желудочного содержимого, когда пища попадает в желудок и растяжение желудка. Затем гастрин попадает в кровоток и переносится по кровотоку к слизистой оболочке тела желудка, где он связывается с рецепторными участками на наружной мембране париетальных клеток (описано ниже). Образовавшийся гастрин-рецепторный комплекс запускает энергоемкую реакцию, которая замедляется присутствием фермента АТФазы, связанной с мембраной, что приводит к выработке и секреции ионов водорода в париетальных клетках.

    (4) Париетальные или оксинитические клетки, обнаруженные в железах тела и фундальных частях желудка, выделяют ионы водорода, которые в сочетании с хлорид-ионами образуют соляную кислоту (HCl). Вырабатываемая кислота стекает в просвет железы, а затем попадает в желудок. Этот процесс происходит только тогда, когда один или несколько типов рецепторов на наружной мембране париетальной клетки связаны с гистамином, гастрином или ацетилхолином. Простагландины, гормоноподобные вещества, которые присутствуют практически во всех тканях и жидкостях организма, ингибируют секрецию соляной кислоты. Препараты омепразол (Losec ™ или Prilosec ™) и лансопразол (Prevacid ™) также ингибируют секрецию кислоты париетальными клетками и используются в качестве лечения язвенной болезни. Париетальные клетки производят большую часть воды, содержащейся в желудочном соке; они также производят гликопротеины, называемые внутренними факторами, которые необходимы для созревания эритроцитов, поглощения витамина B12 и здоровья определенных клеток в центральной и периферической нервной системе.

    (5) Эндокринные клетки, называемые энтерохромаффиноподобными клетками, из-за их характеристик окрашивания разбросаны по всему телу желудка. Энтерохромаффиноподобные клетки выделяют несколько веществ, в том числе гормон серотонин.

Желудочная секреция

Слизистая желудка выделяет от 1,2 до 1,5 литров желудочного сока в день. Желудочный сок делает частицы пищи растворимыми, инициирует пищеварение (особенно белков) и превращает содержимое желудка в полужидкую массу, называемую химусом, тем самым готовя ее к дальнейшему пищеварению в тонкой кишке. Желудочный сок представляет собой переменную смесь воды, соляной кислоты, электролитов (натрий, калий, кальций, фосфат, сульфат и бикарбонат) и органических веществ (слизь, пепсин и белок).

Этот сок очень кислый из-за содержания соляной кислоты и богат ферментами. Как отмечалось выше, стенки желудка защищены от пищеварительных соков мембраной на поверхности эпителиальных клеток, граничащих с просветом желудка; эта мембрана богата липопротеинами, которые устойчивы к воздействию кислоты. Желудочный сок некоторых млекопитающих (например, телят) содержит фермент ренин, который сгущает молочные белки и, таким образом, выводит их из раствора и делает их более восприимчивыми к действию протеолитического фермента.

Процесс желудочной секреции можно разделить на три фазы (головная, желудочная и кишечная), которые зависят от первичных механизмов, которые заставляют слизистую желудка секретировать желудочный сок. Фазы желудочной секреции перекрываются, и существует взаимосвязь и некоторая взаимозависимость между нервным и гуморальным путями.

Цефальная фаза желудочной секреции возникает в ответ на раздражители, воспринимаемые органами чувств, то есть вкус, обоняние, зрение и звук. Эта фаза желудочной секреции имеет полностью рефлекторное происхождение и опосредуется блуждающим (10-м черепным) нервом. Желудочный сок выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва, либо непосредственно электрическими импульсами, либо косвенно стимулами, получаемыми через органы чувств. Иван Петрович Павлов, русский физиолог, первоначально продемонстрировал этот метод желудочной секреции в известном ныне эксперименте с собаками.

Желудочная фаза опосредуется блуждающим нервом и высвобождением гастрина. Кислотность содержимого желудка после еды забуферена белками, так что в целом она остается около pH 3 (кислой) в течение приблизительно 90 минут. Кислота продолжает выделяться во время желудочной фазы в ответ на растяжение и на пептиды и аминокислоты, которые высвобождаются из белка в процессе пищеварения. Химическое действие свободных аминокислот и пептидов стимулирует высвобождение гастрина из антрального отдела желудка в кровоток. Таким образом, существуют механические, химические и гормональные факторы, способствующие секреторной реакции желудка на прием пищи. Эта фаза продолжается до тех пор, пока пища не покинет желудок.

Кишечная фаза не до конца понятна из-за сложного стимулирующего и ингибирующего процесса. Аминокислоты и мелкие пептиды, которые способствуют секреции желудочной кислоты, вводятся в кровоток, однако в то же время химус ингибирует секрецию кислоты. Секреция желудочной кислоты является важным ингибитором высвобождения гастрина. Если pH антрального содержимого падает ниже 2,5, гастрин не выделяется. Некоторые из гормонов, которые выделяются из тонкой кишки продуктами пищеварения (особенно жира), в частности глюкагон и секретин, также подавляют секрецию кислоты.

Поглощение и опорожнение

Хотя желудок поглощает мало продуктов пищеварения, он может поглощать многие другие вещества, включая глюкозу и другие простые сахара, аминокислоты и некоторые жирорастворимые вещества. PH содержимого желудка определяет, будут ли абсорбированы некоторые вещества. Например, при низком pH среда является кислой, и аспирин всасывается из желудка почти так же быстро, как вода, но, когда pH желудка повышается, а среда становится более основной, аспирин всасывается медленнее. Вода свободно перемещается из желудочного содержимого через слизистую желудка в кровь. Тем не менее, общее поглощение воды из желудка невелико, потому что вода так же легко перемещается из крови через слизистую оболочку желудка в просвет желудка. Поглощение воды и алкоголя может быть замедлено, если в желудке содержатся пищевые продукты и особенно жиры, возможно потому, что опорожнение желудка задерживается жирами, а большая часть воды в любой ситуации всасывается из тонкой кишки.

Скорость опорожнения желудка зависит от физического и химического состава еды. Жидкости опорожняются быстрее, чем твердые вещества, углеводы быстрее, чем белки, а белки быстрее, чем жиры. Когда частицы пищи достаточно уменьшены в размерах и почти растворимы, и когда рецепторы в луковице двенадцатиперстной кишки (область прикрепления между двенадцатиперстной кишкой и желудком) имеют текучесть и концентрацию ионов водорода определенного уровня, луковица двенадцатиперстной кишки и вторая часть двенадцатиперстной кишки расслабляется, позволяя начать опорожнение желудка. Во время сокращения двенадцатиперстной кишки давление в луковице двенадцатиперстной кишки поднимается выше, чем в антральном отделе.

Пилорус предотвращает рефлюкс в желудок, закрываясь. Блуждающий нерв играет важную роль в контроле опорожнения, но есть некоторые признаки того, что симпатическое деление вегетативной нервной системы также вовлечено. Некоторые из пептидных гормонов пищеварительного тракта также влияют на внутрижелудочное давление и желудочные движения, но их роль в физиологических условиях неясна.

Тонкая кишка

Тонкая кишка является главным органом пищеварительного тракта. Основными функциями тонкой кишки являются смешивание и транспортировка внутрипросветного содержимого, производство ферментов и других компонентов, необходимых для пищеварения, и усвоение питательных веществ. Большинство процессов, которые растворяют углеводы, белки и жиры и превращают их в относительно простые органические соединения, происходят в тонкой кишке.

Анатомия

Тонкая кишка длиной от 670 до 760 см (от 22 до 25 футов) и диаметром от 3 до 4 см (около 2 дюймов) является самой длинной частью пищеварительного тракта. Он начинается у привратника желудка, в месте соединения с желудком и заканчивается у илеоцекального клапана, в месте соединения с толстой кишкой. Основными функциональными сегментами тонкой кишки являются двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка.

Двенадцатиперстная кишка имеет длину от 23 до 28 см (9-11 дюймов) и образует С-образную кривую, которая окружает головку поджелудочной железы. В отличие от остальной части тонкой кишки, она забрюшинная (то есть находится за брюшиной, мембраной, выстилающей брюшную стенку). Его первый сегмент, известный как луковица двенадцатиперстной кишки, является самой широкой частью тонкой кишки. Он горизонтален, проходит назад и вправо от привратника и лежит несколько позади широкого конца желчного пузыря. Вторая часть двенадцатиперстной кишки проходит вертикально вниз перед воротами правой почки (точка входа или выхода для кровеносных сосудов, нервов и мочеточников); именно в эту часть через двенадцатиперстную кишку (папиллу Ватера) поступают панкреатический сок и желчь.

Третья часть двенадцатиперстной кишки проходит горизонтально влево перед аортой и нижней полой веной (основной канал для возврата в сердце венозной крови из нижней части тела и ног), а четвертая часть поднимается к левой стороне второго поясничного позвонка (на уровне поясницы), затем резко наклоняется вниз и вперед, присоединяясь ко второй части тонкой кишки, тощей кишке. Острый угол, называемый дуоденоеюнальным изгибом, формируется путем подвешивания этой части тонкой кишки на связку Трейца.

Тощая кишка образует верхние две пятых остальной части тонкой кишки; он, как и подвздошная кишка, имеет многочисленные извилины и прикреплен к задней брюшной стенке брыжейкой, обширной складкой серозно-секретирующей мембраны. Подвздошная кишка - это оставшиеся три пятых тонкой кишки, хотя нет абсолютной точки, в которой тощая кишка заканчивается и начинается подвздошная кишка. В общих чертах, тощая кишка занимает верхнюю и левую часть живота ниже подреберной плоскости (то есть на уровне 10-го ребра), тогда как подвздошная кишка расположена в нижней и правой части. По ее окончании подвздошная кишка открывается в толстую кишку.

Расположение мышечных оболочек тонкой кишки равномерно по всей длине органа. Внутренний круговой слой толще наружного продольного слоя. Наружный слой тонкой кишки выстлан брюшиной.

Кровь и нервы

Верхняя брыжеечная артерия (ветвь брюшной аорты) и верхняя панкреатодуоденальная артерия (ветвь печеночной артерии) снабжают тонкую кишку кровью. Эти сосуды проходят между слоями брыжейки, мембраны, которая соединяет кишечник со стенкой брюшной полости, и испускают большие ветви, которые образуют ряд соединительных дуг, из которых возникают ветви, чтобы войти в стенку тонкой кишки. Кровь из кишечника возвращается через верхнюю брыжеечную вену, которая вместе с селезеночной веной образует воротную вену, которая стекает в печень.

Тонкая кишка имеет как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Блуждающий нерв обеспечивает парасимпатическую иннервацию. Симпатическая иннервация обеспечивается ветвями из верхнего брыжеечного сплетения, нервной сети под солнечным сплетением, которая следует за кровеносными сосудами в тонкую кишку и, наконец, заканчивается в сплетении Ауэрбаха, которое расположено между круговыми и продольными мышечными оболочками, и мейсснером. сплетение, которое находится в подслизистой оболочке. Многочисленные фибриллы, как адренергические (симпатические), так и холинергические (парасимпатические), связывают эти два сплетения.

Сокращения и подвижность

Сокращения круговых и продольных мышц регулируются электрическими импульсами, которые начинаются с прохождения ионов кальция в мышечную клетку. Кардиостимулятор двенадцатиперстной кишки посылает электрические импульсы по тонкой кишке со скоростью 11 циклов в минуту в двенадцатиперстной кишке, постепенно уменьшаясь до 8 циклов в минуту в подвздошной кишке. Эти электрические изменения распространяются в продольном мышечном слое стенки тонкой кишки. Возникающая одновременно с медленной волной электрическая активность может быть быстрыми, как скачкообразные электрические заряды.

Этот тип электрической активности возникает в круговом мышечном слое кишечной стенки и возникает, когда круговой слой сокращается, образуя сегментирующее сокращение. Деполяризация мембран мышечных клеток или избыток положительных зарядов на внутренней стороне клетки приводит к сокращению миофибрилл (сокращающихся компонентов миофиламентов, составляющих мышечные ткани). Частота этих сокращений определяется скоростью деполяризации мембраны мышечных клеток. Затем два спиральных мышечных слоя сжимаются, вызывая двигательную активность, которая позволяет смешивать и транспортировать пищу в тонкой кишке.

Основными целями движений тонкой кишки являются смешивание и транспортировка внутрипросветного содержимого. Характерной особенностью подвижности тонкой кишки является способность гладких мышц, составляющих стенку кишечника, сокращаться спонтанно и ритмично. Это явление не зависит от каких-либо внешних нервных поставок в тонкую кишку.

В мицеллярном сплетении (сеть нервных волокон в стенке кишечника) есть несколько других веществ и рецепторов, способных модулировать активность гладких мышц, включая соматостатин, серотонин (5-гидрокситриптамин) и энкефалины. По крайней мере, с семью такими веществами в и вокруг гладких мышц возникает некоторая путаница относительно их соответствующих ролей. Сокращения тонкой кишки создают градиенты давления от одного соседнего сегмента органа к другому. Градиенты давления, в свою очередь, в первую очередь ответственны за транспорт в тонкой кишке. Выявлены два вида двигательной активности: сегментарные сокращения и перистальтические сокращения.

Преобладающим двигательным действием тонкой кишки является сегментарное сокращение, которое представляет собой локализованное периферическое сокращение, главным образом круговой мышцы кишечной стенки. Сегментирующие сокращения смешивают, разделяют и взбивают кишечный химус. Сокращение вовлекает только короткий сегмент кишечной стенки, меньше чем 1 - 2 см (приблизительно 1 дюйм), и сужает просвет, стремясь разделить его содержимое.

По мере того, как химус перемещается из двенадцатиперстной кишки в подвздошную кишку, происходит постепенное уменьшение числа сегментирующих сокращений. Это было описано как «градиент» подвижности тонкой кишки. Хотя сегментирующие сокращения обычно происходят нерегулярно, они могут происходить в регулярном или ритмическом порядке и с максимальной скоростью для этого конкретного участка тонкой кишки (ритмическая сегментация). Ритмическая сегментация может происходить только в локализованном сегменте тонкой кишки или прогрессивно, причем каждое последующее сокращение сегментирования происходит немного ниже предшествующего (прогрессивная сегментация).

Перистальтическое сокращение может быть определено как опережающее кольцо или волна сокращения, которая проходит вдоль сегмента желудочно-кишечного тракта. Обычно это происходит только на коротком отрезке (примерно каждые 6 см) и движется со скоростью около 1 или 2 см в минуту. Этот тип двигательной активности в тонкой кишке приводит к транспортировке внутрипросветного содержимого вниз, обычно по одному сегменту за раз.

Когда существует воспалительное состояние тонкой кишки или когда раздражающие вещества присутствуют во внутрипросветном содержимом, перистальтическое сокращение может распространяться на значительное расстояние от тонкой кишки; это называется перистальтическим порывом. Диарея из-за распространенных инфекций часто связана с перистальтическими высыпаниями. Большинство катарсиков производят свой диарейный эффект, раздражая слизистую оболочку кишечника или увеличивая его содержимое, особенно с помощью жидкости.

Абсорбция

Хотя тонкая кишка имеет диаметр всего 3-4 см и длину приблизительно 7 метров, было подсчитано, что ее общая поглощающая поверхность составляет приблизительно 4500 квадратных метров (5400 квадратных ярдов). Эта огромная поглощающая поверхность обеспечивается уникальной структурой слизистой оболочки, которая расположена в концентрических складках, имеющих вид поперечных гребней. Эти складки, известные как циркулярные складки, имеют длину приблизительно от 5 до 6 см (2 дюйма) и толщину около 3 мм (0,1 дюйма).

Циркулярные складки присутствуют по всей тонкой кишке, за исключением первой части или луковицы двенадцатиперстной кишки, которая обычно плоская и гладкая, за исключением нескольких продольных складок. Также называемые клапанами Керкринга, циркулярные складки являются самыми большими в нижней части двенадцатиперстной кишки и в верхней части тощей кишки. Они становятся меньше и, наконец, исчезают в нижней части подвздошной кишки. Складки обычно проходят от половины до двух третей от стенки кишечника; иногда одна складка может закручивать стену в течение трех или четырех полных поворотов. Было подсчитано, что в тонкой кишке содержится около 800 циркулярных складок и что они увеличивают площадь поверхности выстилки тонкой кишки в пять-восемь раз по сравнению с площадью внешней поверхности.

Другая особенность слизистой оболочки, которая значительно увеличивает площадь ее поверхности, - это крошечные выступы, называемые ворсинками. Ворсинки обычно варьируются от 0,5 до 1 мм в высоту. Их диаметры варьируются от примерно одной восьмой до одной трети их высоты. Ворсинки покрыты одним слоем высоких столбчатых ячеек, называемых кубковыми клетками, из-за их грубого сходства с пустыми кубками после того, как они выпустили свое содержимое. Бокаловидные клетки обнаружены рассеянными среди поверхностных эпителиальных клеток, покрывающих ворсинки, и являются источником муцина, главного компонента слизи.

В основании ворсин слизистой оболочки находятся углубления, называемые кишечными железами, или железы Либеркюна. Клетки, которые выстилают эти железы, продолжаются вверх и над поверхностью ворсин. В нижней части желез эпителиальные клетки, называемые клетками Панета, заполнены альфа-гранулами или эозинофильными гранулами, так называемыми, потому что они поглощают окрашенный в розовый цвет эозин. Хотя они могут содержать лизоцим, фермент, токсичный для бактерий, и иммуноглобины, их точная функция неясна.

В железах Либеркюна есть три других типа клеток: недифференцированные клетки, которые могут подвергаться изменениям с целью восполнения потерь любого типа клеток; кубковые ячейки, упомянутые выше; и эндокринные клетки, которые описаны ниже. Основными функциями недифференцированных клеток в этих железах являются обновление и секреция клеток. Недифференцированные клетки в среднем живут 72 часа, прежде чем истощатся и будут выброшены.

Внешний вид и форма ворсинок различны на разных уровнях тонкой кишки. В двенадцатиперстной кишке ворсинки плотно упакованы, крупные и часто имеют форму листьев. В тощей кишке отдельные ворсинки имеют высоту от 350 до 600 мкм (имеется около 25 000 мкм на дюйм) и имеют диаметр от 110 до 135 мкм.

Внутренняя структура отдельного ворсинки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей богатую сеть кровеносных сосудов, центральную млечную артерию (или канал для лимфы), гладкомышечные волокна и рассеянные клетки различных типов. Клетки гладких мышц окружают центральную млечную артерию и обеспечивают насосное действие, необходимое для инициации оттока лимфы из ворсинки. Небольшая центральная артериола (минутная артерия) разветвляется на кончике ворсинки, образуя капиллярную сеть; капилляры, в свою очередь, опорожняются в собирающую венулу, которая проходит ко дну ворсинки.

Примечательной особенностью слизистой ворсинки является шероховатая, специализированная поверхность эпителиальных клеток. Эта плазматическая мембрана, известная как щеточная кайма, содержит больше белков и липидов, чем плазматическая мембрана эпителиальных клеток сбоку и у основания ворсинки. Вода и растворенные вещества проходят через поры в поверхностном эпителии слизистой оболочки посредством активного транспорта и перетаскивания растворителя; то есть растворенные вещества переносятся в движущемся потоке воды, что вызывает повышенную концентрацию растворенного вещества на той стороне мембраны, из которой первоначально поступала вода.

Размер пор отличается в подвздошной кишке от тощей кишки; эта разница объясняет различные скорости поглощения воды на двух участках. Энтероциты соединяются вблизи своей вершины в зоне контакта, известной как «плотное соединение». Считается, что эти соединения имеют поры, которые закрыты в состоянии покоя и расширены, когда требуется абсорбция. Граница кисти сливается со слоем гликопротеина, известного как «нечеткая оболочка», где некоторые питательные вещества частично перевариваются. Он состоит из отдельных микроворсинок диаметром около 0,1 мкм и высотой 1 мкм; каждая эпителиальная клетка может иметь до 1000 микроворсинок. Микроворсинки играют важную роль в пищеварении и всасывании кишечного содержимого, увеличивая поглощающую поверхность примерно в 25 раз.

Они также выделяют ферменты дисахаридазу и пептидазу, которые гидролизуют дисахариды и полипептиды до моносахаридов и дипептидов до аминокислот соответственно. Молекулярные рецепторы для определенных веществ обнаруживаются на поверхности микроворсинок на разных уровнях в тонкой кишке. Это может объяснять избирательное поглощение определенных веществ в определенных местах, например, связанных с внутренним фактором витамина B12 в терминальной подвздошной кишке. Такие рецепторы могут также объяснить селективное поглощение железа и кальция в двенадцатиперстной кишке и верхней тощей кишке. Кроме того, в мембране микроворсинок имеются транспортные белки, связанные с прохождением ионов натрия, D-глюкозы и аминокислот.

Актин находится в ядре микроворсины, а миозин - на границе кисти; поскольку сократительная способность является функцией этих белков, микроворсинки обладают двигательной активностью, которая предположительно инициирует перемешивание и перемешивание в просвете тонкой кишки.

Под слизистой оболочкой тонкой кишки, как и под слизистой желудка, находятся мышечные и подслизистые оболочки. Подслизистая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит множество кровеносных сосудов и лимфатических узлов. Бруннеровские железы, расположенные в подслизистой двенадцатиперстной кишке, состоят из ацинусов (круглых мешочков) и канальцев, которые скручиваются и имеют множество ветвлений. Эти железы впадают в основание желез Либеркюна в двенадцатиперстной кишке.

Их точная функция неизвестна, но они выделяют прозрачную жидкость, которая содержит слизь, бикарбонат и относительно слабый протеолитический (расщепляющий белок) фермент. В подслизистой оболочке тощей кишки находятся единичные узелки (комочки) лимфатической ткани. В подвздошной кишке больше лимфатической ткани, в скоплениях узелков, известных как пейеровы пластыри.

Выделения

Есть много источников пищеварительных выделений в тонкой кишке. Секреция в тонкую кишку контролируется нервами, в том числе блуждающими и гормонами. Наиболее эффективными стимулами для секреции являются местные механические или химические стимуляции слизистой оболочки кишечника. Такие раздражители всегда присутствуют в кишечнике в виде химуса и частиц пищи. Желудочный химус, который опорожняется в двенадцатиперстную кишку, содержит желудочные выделения, которые в течение короткого времени продолжат свои пищеварительные процессы в тонкой кишке.

Одним из основных источников пищеварительной секреции является поджелудочная железа, большая железа, которая производит как пищеварительные ферменты, так и гормоны. Поджелудочная железа выводит свои выделения в двенадцатиперстную кишку через главный проток поджелудочной железы (проток Вирсунга) в сосочках двенадцатиперстной кишки (сосочка Ватера) и вспомогательный проток поджелудочной железы в нескольких сантиметрах от него. Панкреатический сок содержит ферменты, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Секреция печени доставляется в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток через желчный пузырь, а также через сосочек двенадцатиперстной кишки.

Состав succus entericus, смеси веществ, выделяемых в тонкую кишку, несколько различается в разных частях кишечника. За исключением двенадцатиперстной кишки, количество выделяемой жидкости минимально, даже в условиях стимуляции. Например, в двенадцатиперстной кишке, где расположены железы Бруннера, секрет содержит больше слизи. В целом, секреция тонкой кишки представляет собой жидкую, бесцветную или слегка соломенно-желтую жидкость, содержащую пятна слизи, воды, неорганических солей и органических веществ.

Неорганические соли - это соли, обычно присутствующие в других жидкостях организма, с концентрацией бикарбоната выше, чем в крови. Помимо слизи, органическое вещество состоит из клеточного дебриса и ферментов, включая пепсиноподобную протеазу (только из двенадцатиперстной кишки), амилазу, липазу, по меньшей мере, две пептидазы, сахарозу, мальтазу, энтерокиназу, щелочную фосфатазу, нуклеофосфатазы и нуклеоцитазы.

Толстая кишка

Толстая кишка, или толстая кишка, служит резервуаром для жидкостей, поступающих в нее из тонкой кишки. Он имеет гораздо больший диаметр, чем тонкий кишечник (приблизительно 2,5 см или 1 дюйм, в отличие от 6 см или 3 дюймов в толстой кишке), но при 150 см (5 футов) он составляет менее 1- четверть длины тонкой кишки. Основными функциями толстой кишки являются поглощение воды; поддерживать осмоляльность или уровень растворенных веществ в крови путем выделения и поглощения электролитов (веществ, таких как натрий и хлорид, которые в растворе приобретают электрический заряд) из химуса; и хранить фекальный материал до тех пор, пока он не будет удален путем дефекации.

Толстая кишка также выделяет слизь, которая способствует смазыванию кишечного содержимого и облегчает его транспортировку через кишечник. Каждый день примерно 1,5-2 литра (около 2 кварт) химуса проходит через илеоцекальный клапан, который разделяет тонкий и толстый кишечник. Химус уменьшается путем всасывания в толстой кишке примерно до 150 мл (5 унций жидкости). Остаточное неперевариваемое вещество вместе с отслоившимися клетками слизистой оболочки, мертвыми бактериями и остатками пищи, не перевариваемыми бактериями, составляют фекалии.

Толстая кишка также содержит большое количество бактерий, которые синтезируют ниацин (никотиновую кислоту), тиамин (витамин B1) и витамин K, витамины, которые необходимы для некоторых метаболических процессов, а также для функции центральной нервной системы.

Анатомия

Толстую кишку можно разделить на слепую кишку, восходящую ободочную кишку, поперечную ободочную кишку, нисходящую ободочную кишку и сигмовидную кишку. Слепая кишка, первая часть толстой кишки, представляет собой мешок с закрытым концом, который занимает правую подвздошную ямку, полость внутренней стороны подвздошной кости (верхняя часть бедра). Охрана открытия подвздошной кишки (конечной части тонкой кишки) в слепую кишку - илеоцекальный клапан. Кольцевые мышечные волокна подвздошной кишки и волокна слепой кишки объединяются, образуя кольцевую сфинктерную мышцу илеоцекального клапана.

Восходящая ободочная кишка простирается от слепой кишки на уровне илеоцекального клапана до изгиба в ободочной кишке, называемого печеночным изгибом, который расположен ниже и позади правой доли печени; сзади он соприкасается с задней брюшной стенкой и правой почкой. Восходящая ободочная кишка покрыта брюшиной, за исключением ее задней поверхности.

Поперечная ободочная кишка имеет переменное положение, в значительной степени зависящее от растяжения желудка, но обычно располагается в подреберной плоскости, то есть на уровне 10-го ребра. На левой стороне живота он поднимается до изгиба, называемого изгиб селезенки, который может сделать углубление в селезенке. Поперечная ободочная кишка связана с диафрагмой напротив 11-го ребра складкой брюшины.

Нисходящая ободочная кишка проходит вниз и впереди левой почки и левой стороны задней брюшной стенки к гребню подвздошной кости (верхняя граница бедра). Нисходящая ободочная кишка более вероятно, чем восходящая ободочная кишка, будет окружена брюшиной.

Сигмовидная кишка обычно делится на подвздошную и тазовую части. Подвздошная кишка простирается от гребня подвздошной кости или верхней границы бедра до внутренней границы поясничной мышцы, которая лежит в левой подвздошной ямке. Как и нисходящая кишка, подвздошная кишка обычно покрыта брюшиной. Тазовая ободочная кишка лежит в истинном тазе (нижняя часть таза) и образует одну или две петли, доходящие до правой стороны таза, затем изгибаясь назад и, по средней линии, резко поворачивая вниз к точке, где она становится прямая кишка

Слои, из которых состоит стенка толстой кишки, в некоторых отношениях аналогичны слоям тонкой кишки; Однако есть и четкие различия. Внешний вид ободочной кишки заметно отличается от внешнего вида тонкой кишки из-за особенностей, известных как taeniae, haustra и appendice epiploicae. Таэнии представляют собой три длинные полосы продольных мышечных волокон шириной около 1 см, которые примерно одинаково расположены по окружности ободочной кишки. Между толстыми полосами таэний имеется тонкий слой продольных мышечных волокон.

Поскольку taeniae немного короче, чем толстая кишка, кишечная стенка сжимается и образует круглые борозды различной глубины, называемые хаустрой, или крестцами. Эпендикулярные отростки - это скопления жировой ткани под покровной мембраной. На восходящей и нисходящей ободочной кишке они обычно находятся в два ряда, тогда как на поперечной ободочной кишке они образуют один ряд.

Внутренняя поверхность толстой кишки имеет множество крипт, выстланных слизистыми железами и многочисленными бокаловыми клетками, и в ней отсутствуют циркуляры ворсинок и складок, характерные для тонкой кишки. Он содержит много одиночных лимфатических узлов, но не имеет пейеровых пятен. Для слизистой оболочки толстой кишки характерны глубокие трубчатые ямки, увеличивающиеся в глубину по направлению к прямой кишке.

Внутренний слой мышц толстой кишки намотан плотной спиралью вокруг толстой кишки, поэтому сокращение приводит к компартментализации просвета и его содержимого. Спираль внешнего слоя, с другой стороны, следует свободному волнообразному ходу, и сокращение этой мышцы заставляет содержимое толстой кишки сдвигаться вперед и назад. Большая часть содержимого, в частности количество непереваренного волокна, влияет на мышечную активность.

Кровь и нервы

Артериальное кровоснабжение толстой кишки обеспечивается ветвями верхней и нижней брыжеечных артерий (обе являются ветвями брюшной аорты) и гипогастральной ветвью внутренней подвздошной артерии (которая снабжает кровью стенки таза и внутренние органы, половые органы, ягодицы и внутренняя поверхность бедер). Сосуды образуют непрерывный ряд дуг, из которых возникают сосуды для входа в толстую кишку. Венозная кровь отводится из толстой кишки из ветвей, которые образуют венозные дуги, похожие на артерии. Они в конечном итоге стекают в верхнюю и нижнюю брыжеечные вены, которые в конечном итоге соединяются с селезеночной веной, образуя воротную вену.

Иннервация толстой кишки аналогична иннервации тонкой кишки.

Сокращения и подвижность

Местные сокращения и ретроградные движители обеспечивают смешивание содержимого и хороший контакт со слизистой оболочкой. Подвижность толстой кишки стимулируется жеванием и присутствием жира, непоглощенных желчных солей, желчных кислот и пептидных гормонов гастрина и холецистокинина. Гормоны секретин, глюкагон и вазоактивный кишечный пептид действуют для подавления моторики. Электрическая активность мышц толстой кишки является более сложной, чем у тонкой кишки.

Вариации от основных ритмических движений толстой кишки присутствуют в нижней (дистальной) половине толстой кишки и в прямой кишке. Медленно-волновая активность, которая вызывает сокращения от восходящей ободочной кишки до нисходящей ободочной кишки, происходит со скоростью 11 циклов в минуту, а медленно-волновая активность в сигмовидной кишке и прямой кишке происходит при 6 циклах в минуту. Местные сокращения мигрируют дистально в толстой кишке со скоростью 4 см (1,6 дюйма) в секунду. Ретроградные или обратные движения происходят в основном в верхней (проксимальной) ободочной кишке.

Прямая кишка и анус

Прямая кишка, которая является продолжением сигмовидной кишки, начинается перед средним крестцом (крестец - это треугольная кость около основания позвоночника и между двумя бедренными костями). Он заканчивается в расширенной части, называемой ампулой прямой кишки, которая спереди находится в контакте с задней поверхностью предстательной железы у мужчины и с задней стенкой влагалища у женщины. В задней части ампулы прямой кишки перед кончиком копчика (маленькая кость у самого основания позвоночника).

В конце ободочной кишки мезоколон, складка брюшины, которая прикрепляет ободочную кишку к задней стенке брюшной полости и таза, прекращается, и тогда прямая кишка покрывается брюшиной только по бокам и спереди; ниже вниз прямая кишка постепенно теряет покрытие по бокам, пока не будет покрыта только передняя часть. Приблизительно в 7,5 см (3 дюйма) от заднего прохода переднее брюшное покрытие также складывают обратно на мочевой пузырь и простату или влагалище.

Вблизи окончания сигмовидной кишки и начала прямой кишки толстые кишки растягиваются, образуя широкую наружную продольную мышечную оболочку. На нижнем конце прямой кишки мышечные волокна продольного и кругового слоев имеют тенденцию смешиваться. Внутренняя круглая мышечная оболочка оканчивается толстой округлой внутренней анальной сфинктерной мышцей. Гладкие мышечные волокна наружной продольной мышечной оболочки прямой кишки оканчиваются переплетением поперечно-полосатых мышечных волокон леватора или диафрагмы таза, широкой мышцы, которая образует дно таза.

Второй сфинктер, внешний анальный сфинктер, состоит из поперечно-полосатой мышцы и разделен на три части, известные как подкожный, поверхностный и глубокий наружный сфинктеры. Таким образом, внутренний сфинктер состоит из гладких мышц и иннервируется вегетативной нервной системой, тогда как внешние сфинктеры имеют поперечно-полосатые мышцы и имеют соматическую (произвольную) иннервацию, обеспечиваемую нервами, называемыми половыми нервами.

Слизистая оболочка прямой кишки похожа на слизистую кишки, но становится толще и лучше снабжается кровеносными сосудами, особенно в нижней части прямой кишки. Артериальная кровь поступает в прямую кишку и задний проход ветвями нижней брыжеечной артерии и правой и левой внутренних подвздошных артерий. Венозный отток из анального канала и прямой кишки обеспечивается богатой сетью вен, называемых внутренними и внешними геморроидальными венами.

В ампуле прямой кишки расположены две-три большие серповидные складки, известные как ректальные клапаны. Эти клапаны вызваны инвагинацией или инфолдингом круговой мышцы и подслизистой оболочки. Столбчатый эпителий слизистой оболочки прямой кишки, иннервируемый вегетативной нервной системой, превращается в стратифицированный плоскоклеточный (чешуевидный) тип, иннервируемый периферическими нервами, в нижней прямой кишке на несколько сантиметров выше пектинатной линии, которая является соединением между плоскоклеточным слизистая оболочка нижней прямой кишки и слизистая оболочка нижней части анального канала.

Один или два раза в течение 24 часов массовое перистальтическое движение сдвигает накопленный кал вперед от нисходящего и сигмовидного секторов толстой кишки. Прямая кишка обычно пуста, но когда она заполнена газом, жидкостями или твердыми веществами до такой степени, что внутрипросветное давление повышено до определенного уровня, возникает импульс к дефекации.

Musculus puborectalis образует стропу вокруг соединения прямой кишки с анальным каналом и поддерживается в постоянном напряженном состоянии. Это приводит к изгибу нижней части прямой кишки, так что просвет прямой кишки и просвет анального канала не являются непрерывными, особенность, необходимая для воздержания. Непрерывность восстанавливается между просветом двух секторов, когда слинг мышц расслабляется, и продольные мышцы дистальной и тазовой кишки сокращаются. Результирующее укорочение дистальной ободочной кишки имеет тенденцию поднимать ободочную кишку таза и стирает угол, который она обычно делает с прямой кишкой. Выпрямление и укорочение прохода облегчают эвакуацию.

Акту дефекации предшествует добровольное усилие, которое, в свою очередь, вероятно, вызывает стимулы, которые усиливают висцеральные рефлексы, хотя они возникают главным образом при растяжении прямой кишки. Центры, которые контролируют рефлексы дефекации, находятся в гипоталамусе головного мозга, в двух областях спинного мозга и в ганглиозном сплетении кишечника. В результате этих рефлексов внутренний анальный сфинктер расслабляется.

Печень

Печень не только самая большая железа в организме, но и самая сложная функция. Основными функциями печени являются участие в метаболизме белков, углеводов и жиров; синтезировать холестерин и желчные кислоты; инициировать образование желчи; заниматься перевозкой билирубина; метаболизировать и транспортировать определенные лекарства; и контролировать транспортировку и хранение углеводов.

Полная анатомия

Печень находится под нижней правой грудной клеткой и занимает большую часть верхнего правого квадранта брюшной полости, причем часть распространяется в верхний левый квадрант. Орган весит от 1,2 до 1,6 кг (от 2,6 до 3,5 фунтов) и несколько больше у мужчин, чем у женщин. Его наибольшее горизонтальное измерение составляет от 20 до 22 см (приблизительно 8 дюймов); по вертикали он простирается от 15 до 18 см, а по толщине - от 10 до 13 см. Печень делится на две неравные доли: большую правую долю и меньшую левую долю. Левая доля отделена на передней (фронтальной) поверхности плотной крестообразной (серповидной) связкой, которая соединяет печень с нижней поверхностью диафрагмы. На нижней поверхности печени правая и левая доли разделены бороздкой, содержащей связку тереса, которая идет к пупку. Две маленькие доли, хвостатая и квадратная, занимают часть нижней поверхности правой доли. Вся печень, за исключением небольшой части, примыкающей к правому листу диафрагмы, заключена в капсулу ткани, которая непрерывна с париетальной брюшиной, которая выстилает стенки брюшной полости и диафрагму.

Основные кровеносные сосуды входят в печень на ее нижней поверхности в центрально расположенную бороздку, называемую Porta Hepatis, которая анатомически разделяет квадратные и хвостатые доли. У печени есть два источника кровоснабжения: полностью насыщенная кислородом кровь из печеночной артерии, которая является главной ветвью чревной оси (главной артерии, которая пересекает брюшную полость) после ее выхода из брюшной аорты; и частично насыщенную кислородом кровь из большой воротной вены, которая, в свою очередь, получает всю венозную кровь из селезенки, поджелудочной железы, желчного пузыря, нижнего отдела пищевода и остальной части желудочно-кишечного тракта, включая желудок, тонкую кишку, толстую кишку и верхнюю часть прямая кишка Воротная вена образована отростком селезеночной вены с верхней брыжеечной веной. У воротной вены портальная вена разделяется на две большие ветви, каждая из которых идет к одной из главных долей печени. Порта гепатит также является точкой выхода для печеночных протоков. Эти каналы являются окончательным путем для сети более мелких желчных протоков, вкрапленных по всей печени, которые служат для переноса новообразованной желчи из клеток печени в тонкую кишку через желчные пути.

Микроскопическая анатомия

Микроскопическая анатомия печени выявляет однородную структуру скоплений клеток, называемых дольками, в которых выполняются жизненно важные функции печени. Каждая долька диаметром около одного миллиметра состоит из множества шнуров прямоугольных клеток печени или гепатоцитов, которые излучают из центральных вен или терминальных печеночных венул в направлении тонкого слоя соединительной ткани, которая отделяет дольку от других соседних долек. Шнуры клеток печени имеют толщину в одну клетку и отделены друг от друга на нескольких поверхностях пространствами, называемыми синусоидами или печеночными капиллярами.

Синусоиды выстланы тонкими эндотелиальными клетками, которые имеют отверстия, через которые простираются пальцеобразные выступы (микроворсинки) гепатоцитов, обеспечивая прямой доступ гепатоцитов к кровотоку в синусоидах. Другая главная клетка печени, клетка Купфера, прилипает к стенке синусоиды и выступает в ее просвет. Он функционирует как фагоцит (клетка, которая поглощает и уничтожает чужеродный материал или другие клетки).

Небольшие пространства (пространства Диссе) присутствуют в местах между гепатоцитами и синусоидальным эндотелием, вероятно, для транспорта лимфы. На соседних поверхностях гепатоциты связаны друг с другом плотными, плотными соединениями. Они перфорированы небольшими каналами, называемыми канальцами, которые являются конечными форпостами желчевыводящей системы, получающими желчь из гепатоцитов. Они в конечном итоге соединяются с другими канальцами, образуя постепенно увеличивающиеся желчные протоки, которые в конечном итоге выходят из porta hepatis в виде печеночного протока.

Гепатоциты занимают около 80 процентов объема печени, а их цитоплазма (область, окружающая ядро) содержит много митохондрий, которые обеспечивают энергию, необходимую для многих синтетических и метаболических функций клетки печени. Цитоплазма также содержит ряд длинных канальцев, называемых эндоплазматическим ретикулумом, который обеспечивает множество ферментов, необходимых для функционирования печени.

Некоторые из мембран эндоплазматического ретикулума кажутся зернистыми или шероховатыми из-за присутствия рибосом, которые ответственны за образование специфических полипептидных (белковых) цепей после удаления аминогруппы (дезаминирования) и превращения в глюкозу через Процесс называется глюконеогенез. Аммиак, высвобождаемый из глюконеогенеза, превращается в мочевину в гепатоцитах посредством цикла мочевины. Нерибосомальный, или гладкий, эндоплазматический ретикулум - это место, где цитохромы (комбинации гем из гемоглобина с различными белками) и определенные ферменты выполняют важные функции печени в отношении лекарственного и гормонального метаболизма, а также синтеза холестерина.

Гепатоциты также конъюгируют с углеводными компонентами билирубина и других жирорастворимых метаболических и посторонних соединений и, таким образом, становятся растворимыми в воде. Билирубин является продуктом метаболизма гемоглобина, который образуется в костном мозге и лимфатической ткани и переносится в печень после связывания с плазменным альбумином. Он высвобождается в гепатоцитарной синусоидальной мембране и транспортируется в гладкую эндоплазматическую сеть, где он конъюгируется с одной или двумя молекулами глюкуроновой кислоты и, таким образом, становится растворимым в воде и выделяемым с желчью. Аппарат Гольджи, серия трубчатых структур между эндоплазматическим ретикулумом и канальцем, действует как транспортная станция для новых белков и других гепатоцитарных продуктов, прежде чем они будут доставлены в другие части клетки или из клетки целиком.

Лизосомы, другой важный цитоплазматический компонент, ответственны за внутриклеточное хранение пигментов, таких как железо или медь, и за переваривание определенного содержимого, такого как гликоген или инородные частицы. Ядро гепатоцита направляет репликацию клетки и передает генетический материал в виде мессенджера рибонуклеиновой кислоты (мРНК) из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в органеллы, расположенные в цитоплазме.

Билиарный тракт

Анатомия

Желчные пути начинаются с появления двух больших протоков, правого и левого печеночных протоков, у воротной печенки, желобка, который разделяет две доли на правой стороне печени. Непосредственно под воротами гепатита эти 1–2 см (приблизительно полдюймовые) протоки соединяются, образуя печеночный проток, который продолжается еще 2–3 см и соединяется с кистозным протоком, ведущим из желчного пузыря. Образующийся общий желчный проток прогрессирует вниз через головку поджелудочной железы. Там к нему обычно присоединяется главный проток поджелудочной железы (проток Вирсунга) в слегка расширенной области, называемой гепатопанкреатической ампулой (ampulla of Vater), которая лежит в стенке внутренней кривой нисходящей двенадцатиперстной кишки и заканчивается в просвете двенадцатиперстная кишка на высоте 2-3 см, называемая сосочком двенадцатиперстной кишки (сосочка Ватера).

Общий желчный проток составляет в среднем около 10 см в длину, а поток желчи из нижнего конца в кишечник контролируется мышечным действием гепатопанкреатического сфинктера (сфинктера Одди), расположенного в двенадцатиперстной кишке. Длина пузырного протока составляет от 2 до 3 см и заканчивается в желчном пузыре, саккулярная структура вместимостью около 50 мл (около 1,5 унций жидкости). По всей своей длине пузырный проток выстлан спиральным возвышением слизистой оболочки, называемым valvula spiralis (клапан Heister). Обычно желчный пузырь частично погружен в нижнюю поверхность правой доли печени.

Желчь

Основная пищеварительная функция желчи заключается в содействии рассеиванию и усвоению жира в просвете тонкой кишки. Первоначально желчь образуется в гепатоцитах (клетках печени), и скорость образования зависит главным образом от скорости, с которой желчные кислоты секретируются в желчные каналы или канальцы. Однако часть потока желчи связана с другими факторами, кроме секреции желчных кислот; в частности, он, по-видимому, зависит от секреции натрия из гепатоцитов, а также частично регулируется действием кишечных гормонов, таких как секретин, холецистокинин (CCK) и гастрин.

Общий пул желчных кислот в любой момент времени составляет около 3 граммов (около 0,1 унции), почти все из которых содержатся в покое в желчном пузыре. При прохождении через желчные пути печеночная желчь концентрируется с помощью селективной реабсорбции воды, хлорида и бикарбоната до одной десятой от ее первоначального объема. Этот процесс концентрации происходит главным образом в желчном пузыре, и, как следствие, желчь из этого органа имеет гораздо большую плотность и более темный цвет (вследствие концентрации пигментов), чем желчь, выходящая из печени. Растяжение двенадцатиперстной кишки, особенно при приеме пищи, содержащей жир, провоцирует секрецию CCK, гормона, который вызывает сокращения мышечного слоя в стенке желчного пузыря.

Помимо неорганических ионов (натрия, калия, кальция, магния, хлорида и бикарбоната), желчь содержит белок и билирубин; последний отвечает за его золотистый цвет в разбавленных растворах и темно-янтарный цвет в концентрате. Однако он наиболее богат желчными кислотами (полученными из холестерина в гепатоцитах), фосфолипидами (в основном фосфатидилхолином или лецитином) и холестерином. Холестерин - это стероид с четырьмя кольцами, который всасывается из рациона или синтезируется печенью и кишечной оболочкой.

Обычно не растворимый в водянистых выделениях, холестерин переносится в коллоидном растворе с желчью в виде смешанных агрегатов комплексов, содержащих желчные кислоты и лецитин. В отсутствие достаточного количества лецитина и желчных кислот холестерин кристаллизуется. Печень синтезирует два типа первичной желчной кислоты из холестерина, называемой хенодезоксихолевой кислотой и желчной кислотой. В нижней части кишечника бактериальное действие удаляет одну из гидроксильных групп (дегидроксилирование) из желчной кислоты, превращая ее в дезоксихолевую кислоту. Эта вторичная желчная кислота появляется в желчи, потому что она всасывается из кишечника и рециркулирует в печень. Хенодезоксихолевая кислота также дегидроксилируется в кишечнике, превращаясь в литохолевую кислоту, небольшое количество которой также реабсорбируется и появляется в нормальной желчи.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа - это длинная узкая железа, которая расположена поперек верхней части живота, позади желудка и селезенки. Средняя часть поджелудочной железы расположена напротив позвоночника, брюшной аорты и нижней полой вены.

Поджелудочная железа является как экзокринной (протоковой), так и эндокринной (без протоков) железой. Экзокринная ткань, называемая ацинарной тканью, продуцирует важные предшественники пищеварительных ферментов, которые передаются в тонкую кишку, в то время как эндокринная ткань (содержащаяся в островках Лангерганса) продуцирует, по крайней мере, два гормона (инсулин и глюкагон), которые важны для регуляции углеводный обмен. Два других гормона, вырабатываемых поджелудочной железой, вазоактивный кишечный полипептид и соматостатин, являются основными элементами в контроле кишечной секреции и моторики.

Отдельные ацинарные клетки имеют форму усеченной пирамиды, расположенной группами вокруг центрального просвета протока. Эти центральные протоки впадают в постепенно увеличивающиеся интеркалированные и собирающие протоки, которые в конечном итоге присоединяются к протоку поджелудочной железы (проток Вирсунга). Проток поджелудочной железы, в свою очередь, попадает в гепатопанкреатическую ампулу (ampulla of Vater) двенадцатиперстной кишки, где примерно в 80% случаев к ней присоединяется общий желчный проток. Иногда соединение с общим желчным протоком проксимально к ампуле, и в некоторых случаях панкреатический проток и общий желчный проток присоединяются к двенадцатиперстной кишке отдельно.

Ацинарные клетки

Ацинарные клетки составляют более 95 процентов клеточной популяции экзокринной поджелудочной железы. Они продуцируют различные пищеварительные белки или ферменты, связанные главным образом с деградацией пищевых белков (протеаз), жиров (липаз) и углеводов (амилаз) в кишечнике. Другие секреции белка включают ингибитор трипсина, так называемый «каменный белок», который удерживает кальций в растворе, и различные сывороточные белки, включая альбумин и иммуноглобулины.

В ацинарных клетках почти все ферментативные белки синтезируются на рибосомах из аминокислот, переносимых кровью в поджелудочную железу. Предшественники фермента конъюгируют в аппарате Гольджи и затем концентрируют в мембранно-завернутые гранулы зимогена, которые хранятся в цитоплазме перед секрецией. Ферментативная секреция опосредуется стимуляторами, такими как секретин, гормон, выделяемый из двенадцатиперстной кишки при введении желудочной кислоты, холецистокинин (CCK), высвобождаемый в присутствии диетического жира, аминокислот, соляной кислоты и ацетилхолина, который производится в виде ответ на сенсорные аспекты питания и на физические последствия жевания и глотания.

При связывании специфических рецепторных сайтов на ацинарной мембране с помощью CCK или ацетилхолина гранулы зимогена мигрируют в верхушку ацинарной клетки, где они экструдируются в центральный просвет протоков. Связывание вазоактивного кишечного полипептида или секретина с ацинарными рецепторами вызывает повышенную продукцию бикарбоната, натрия, воды и ферментов ацинарными клетками и мелкими протоковыми клетками. Бикарбонат выделяется в обмен на хлорид, а натрий - на водород, в результате чего повышается кислотность крови, оставляя активно секретирующую поджелудочную железу. Связывание CCK вызывает продукцию бикарбоната и ферментов ацинарными клетками.

В отсутствие CCK и ацетилхолина, как у субъектов натощак или у пациентов, которых кормят внутривенно, синтез зимогена ацинарными клетками заметно снижается. Атрофия поджелудочной железы также возникает после удаления гипофиза, вероятно, из-за отсутствия гормона роста. Таким образом, CCK, ацетилхолин и гормон роста являются панкреатотрофными или поджелудочно-питательными гормонами. Сама поджелудочная железа также, по-видимому, выделяет пока еще неопознанный гормон, который является трофическим или питательным для печени.

Островковые клетки

Существует по меньшей мере три типа островковых клеток, обозначаемых как альфа (или А), бета (или В) и дельта (или D), которые составляют около 2 процентов от общей массы поджелудочной железы. Клетки островков составляют от 20 до 35 процентов альфа, от 60 до 75 процентов бета и 5 процентов дельта. Альфа-клеточные гранулы содержат только глюкагон, высвобождение которого приводит к расщеплению гликогена в печени и повышению уровня глюкозы в крови, в то время как бета-клеточные гранулы содержат инсулин, действие которого противоположно глюкагону. Гранулы дельта-клеток содержат соматостатин, действие которого ингибирует высвобождение глюкагона и инсулина.

Особенности желудочно-кишечного тракта

Общие особенности пищеварения и всасывания

Существует четыре способа поглощения пищеварительных продуктов: активный транспорт, пассивная диффузия, облегченная диффузия и эндоцитоз.

Активный транспорт включает движение вещества через мембрану поглощающей ячейки против электрического или химического градиента. Это опосредованный носитель; то есть вещество временно связано с другим веществом, которое транспортирует его через клеточную мембрану, где оно высвобождается. Этот процесс требует энергии и подвергается риску конкурентного торможения другими веществами; то есть другие вещества со сходной молекулярной структурой могут конкурировать за сайт связывания на носителе.

Пассивная диффузия не требует ни энергии, ни носителя; вещество просто проходит по простому градиенту концентрации от области высокой концентрации вещества до области низкой концентрации, пока состояние равновесия не будет существовать с обеих сторон мембраны. Облегченная диффузия также не требует энергии, но включает носитель или молекулу белка, расположенную на внешней стороне клеточной мембраны, которая связывает вещество и переносит его в клетку. Перевозчик может быть конкурентно заблокирован. Эндоцитоз имеет место, когда поглощаемый материал при достижении клеточной мембраны попадает внутрь клетки.

Поглощение пищи тонкой кишкой происходит главным образом в средней части или тощей кишке; однако двенадцатиперстная кишка, хотя и самая короткая часть тонкой кишки, играет чрезвычайно важную роль. Двенадцатиперстная кишка получает не только химус, насыщенный желудочной кислотой, но и секрецию поджелудочной железы и печени. Именно в двенадцатиперстной кишке содержимое кишечника становится изотоническим с плазмой крови; то есть давления и объемы содержимого кишечника такие же, как и в плазме крови, так что клетки с обеих сторон барьера не будут ни набирать, ни терять воду.

Бикарбонат, выделяемый поджелудочной железой, нейтрализует кислоту, выделяемую желудком. Это доводит содержимое кишечника до оптимального значения рН, что позволяет различным пищеварительным ферментам воздействовать на свои субстраты с максимальной эффективностью. Ряд важных желудочно-кишечных гормонов регулирует опорожнение желудка, желудочную секрецию, секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря. Эти гормоны, наряду с нервными импульсами вегетативной нервной системы, обеспечивают механизмы ауторегуляции для нормальных процессов пищеварения.

Большинство солей и минералов, а также вода легко всасываются из всех отделов тонкой кишки. Натрий поглощается активным процессом, необходимая метаболическая энергия обеспечивается эпителиальными клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Натрий перемещается из просвета кишечника через слизистую оболочку в зависимости от градиента концентрации (то есть от постепенного увеличения концентрации натрия) и от электрохимического градиента (то есть от постепенного увеличения концентрации заряженных ионов). Ионы натрия поглощаются легче из тощей кишки, чем из других отделов тонкой кишки. Хлорид легко всасывается в тонкой кишке, вероятно, в результате поглощения натрия.

Калий поглощается примерно на 5 процентов от нормы натрия. Считается, что калий перемещается через слизистую оболочку кишечника пассивно или за счет облегченной диффузии вследствие поглощения воды. Поглощение воды, по-видимому, является вторичным по отношению к поглощению электролитов (веществ, которые распадаются на ионы в растворе). Водопоглощение происходит по всей тонкой кишке, но в основном в тощей кишке. Вода свободно перемещается через слизистую оболочку кишечника в обоих направлениях, но она имеет тенденцию двигаться в направлении гипертонического раствора (раствора, в который происходит чистый поток воды) и в сторону от гипотонического раствора (того, из которого происходит чистый поток воды) ). Таким образом, если содержимое просвета является гипотоническим, вода быстро перемещается из просвета в кровь. Если содержимое кишечного просвета гипертоническое, вода движется быстрее из крови в просвет. Это двустороннее движение воды способствует сохранению кишечного содержимого в изотоническом состоянии.

Переваривание и усвоение определенных питательных веществ

Углеводы

Углеводы поглощаются в виде моносахаридов (простых сахаров, таких как глюкоза, фруктоза и галактоза, которые не могут быть разрушены в результате гидролиза), или в виде дисахаридов (углеводов, таких как сахароза, лактоза, мальтоза и декстрин, которые могут гидролизоваться до двух моносахаридов). Эти более простые молекулы, однако, должны быть получены путем расщепления полисахаридов, сложных углеводов, которые содержат много моносахаридов. Главным среди них является амилоза, крахмал, на долю которого приходится 20 процентов пищевых углеводов. Амилоза состоит из прямой цепи молекул глюкозы, связанных с соседями кислородными звеньями. Основная часть крахмала представляет собой амилопектин, который имеет разветвленную цепь, связанную после каждых 25 молекул глюкозы в основной цепи.

Лишь небольшое количество крахмала переваривается слюнной амилазой; наиболее быстро переваривается в двенадцатиперстной кишке амилазой поджелудочной железы. Но даже этот фермент мало влияет на разветвленные цепи амилопектина и еще меньше на связи в молекулах целлюлозы. Это объясняет неспособность человека расщеплять целлюлозу. Существует несколько форм амилазы в соке поджелудочной железы, функция которых заключается в гидролизе сложных углеводов до дисахаридов, трисахаридов и амилопектинов до декстринов. На границе кисти (содержащей сверхтонкие микроворсинки) и поверхностной мембране эпителиальных энтероцитов находятся дисахаридазные ферменты, лактаза, мальтаза, сахароза и трегалаза, которые гидролизуют мальтозу и декстрины до моносахаридов глюкозы, галактозы и фруктозы.

Глюкоза, которая является одним из двух моносахаридных компонентов столового сахара (сахарозы) и молочного сахара (лактозы), объединяется с фосфатом в клетке печени и либо транспортируется в периферические ткани для метаболических целей, либо хранится в гепатоцитах в виде гликогена, сложный полисахарид. Специфические ферментные системы присутствуют в гепатоцитах для этих превращений, а также для перевода других пищевых моносахаридов (фруктоза из сахарозы и галактоза из лактозы) в глюкозу. Гепатоцит (клетка печени) также способен преобразовывать определенные аминокислоты и продукты метаболизма глюкозы (пируват и лактат) в глюкозу посредством глюконеогенеза.

Фруктоза, по-видимому, поглощается простой диффузией, но глюкоза и галактоза транспортируются с помощью процесса использования энергии, вероятно связываясь с конкретным белковым носителем с присоединенными ионами натрия; сахар высвобождается внутри энтероцита, натрий откачивается, а затем сахара диффундируют в циркуляцию по градиенту концентрации.

Белки

Переваривание белка влечет за собой расщепление сложной молекулы сначала на пептиды, каждый из которых имеет ряд аминокислот, а затем на отдельные аминокислоты. Пепсины - это ферменты, выделяемые желудком в присутствии кислоты, которая расщепляет белки (протеолиз). Пепсины составляют от 10 до 15 процентов переваривания белка. Они наиболее активны в первый час пищеварения, и их способность расщеплять белок ограничена необходимостью в кислой среде с рН от 1,8 до 3,5. Трипсины (протеолитические ферменты, секретируемые поджелудочной железой) гораздо более эффективны, чем пепсины, поэтому большая часть переваривания белков происходит в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Поэтому даже после полного удаления желудка усвоение белка обычно не нарушается.

Секреция поджелудочной железы содержит неактивные предшественники протеаз, которые становятся ферментативно активными после взаимодействия с другим ферментом, энтерокиназой, которая секретируется из микроворсинчатого компонента энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и тощей кишки. Трипсиноген активируется в кишечнике энтерокиназой, которая высвобождается из клеток слизистой двенадцатиперстной кишки при взаимодействии желчных кислот и ЦКК. Эта активация трипсиногена в трипсин инициируется отщеплением от него шести концевых аминокислотных остатков. Другие протеазы активируются свободным трипсином. Общий эффект этих протеаз заключается в уменьшении пищевых белков до небольших полипептидных цепочек из двух-шести аминокислот и до отдельных аминокислот. Трипсин активирует другие протеазы поджелудочной железы, в том числе химотрипсин и эластазу. Трипсин, химотрипсин и эластаза известны как эндопептидазы и отвечают за первоначальное расщепление белковых цепей до пептидов в результате гидролиза. Следующий шаг, расщепление этих пептидов на более мелкие молекулы и затем на отдельные аминокислоты, вызвано ферментативной активностью карбоксипептидаз, которые также секретируются поджелудочной железой.

Пептидазная активность начинается вне энтероцитов (на границе слизи и кисти) и продолжается внутри клетки. Различные пептидазы, по-видимому, участвуют в каждой стадии расщепления белка до аминокислот. Аналогично, транспорт разных пептидов включает разные механизмы. Дипептиды (пептиды, которые высвобождают две аминокислоты при гидролизе) и трипептиды (пептиды, которые высвобождают три аминокислоты) перемещаются от границы поверхностной кисти в клетку с помощью энергоемкого процесса с участием белка-носителя. Небольшие пептиды с небольшим количеством аминокислот поглощаются непосредственно как таковые. Большая часть расщепления пептидов до аминокислот происходит внутри энтероцитов. Любопытно, что мелкие пептиды поглощаются быстрее, чем аминокислоты, и, действительно, точные детали механизма поглощения аминокислот в основном неизвестны. Известно, что некоторые аминокислоты имеют специфическую индивидуальную транспортную систему, а другие - одну.

Аминокислоты могут быть классифицированы на группы в зависимости от их оптических вращательных характеристик (то есть, вращаются ли они поляризованным светом влево или лево, или вправо, или декстро) и с точки зрения реакционной способности или кислотности (pH). Левовращающие аминокислоты поглощаются чрезвычайно быстро - гораздо быстрее, чем правовращающие аминокислоты. Фактически, левовращающие аминокислоты поглощаются почти так же быстро, как они высвобождаются из белка или пептида. Нейтральные аминокислоты имеют определенные структурные требования для активного транспорта, и если эти специфические структурные механизмы нарушаются, активный транспорт не будет происходить. Основные аминокислоты, которые имеют рН выше 7, транспортируются со скоростью примерно от 5 до 10 процентов от скорости нейтральных левовращающих аминокислот.

Жиры

Почти весь диетический жир хранится в виде триглицеридов. Растворимость в воде необходима для того, чтобы жир передавался из просвета кишечника в абсорбирующие клетки. Многие факторы, такие как длина цепей жирных кислот триглицеридов, играют важную роль в определении этой растворимости. Триглицериды имеют три длинные цепочки жирных кислот (LCFA), связанные с глицериновым каркасом, и они нерастворимы в воде. Остальные триглицериды со средней длиной цепи (MCT), которые могут быть интактно абсорбированы слизистой оболочкой тонкой кишки. Липазы, которые включают фосфолипазу, эстеразу, колипазу и липазу, функционируют, чтобы уменьшить MCT до свободных моноглицеридов и жирных кислот со средней длиной цепи (MCFA), которые более растворимы в воде, чем LCFA, и быстро проходят через клетки и проходят в портал. кровообращение, а затем в печень. Липазы требуют присутствия желчных кислот в просвете кишечника для образования мицеллярных растворов жира до оптимального переваривания.

Длинноцепочечные жирные кислоты, присоединенные к триглицеридам, подвергаются воздействию липазы панкреатического фермента. Две из трех цепей жирных кислот отщепляются, оставляя одну присоединенную к глицерину (образуя моноглицерид). Однако в присутствии избыточных уровней солей желчных кислот эта активность панкреатической липазы ингибируется. Липаза может присутствовать в желудочном соке, но она не способна переваривать MCFA и LCFA, и доля жирных кислот с малой цепью в пище невелика. Таким образом, небольшое пищеварение происходит в желудке. Другой фермент поджелудочной железы, колипаза, связывается с солями желчи, оставляя липазу доступной для атаки триглицеридов. Моноглицериды, образующиеся в результате этих процессов расщепления, объединяются в комплекс, называемый мицеллой. Мицелла позволяет жировым компонентам растворяться в воде. Поскольку соли желчных кислот имеют гидрофобную или водоотталкивающую область и гидрофильную или привлекающую воду область, мицелла образуется с солями желчи, расположенными вокруг с гидрофобными концами, обращенными внутрь, и гидрофобными жирными кислотами, моноглицеридами, фосфолипидами и холестерином , а также жирорастворимые витамины A, D, E и K, в центре.

Существует слой жидкости, покрывающий поверхностные клетки слизистой оболочки тонкой кишки, известный как «нетронутый» слой. Именно через этот слой мицеллы должны пройти, чтобы достичь клеточных мембран. Скорость диффузии через не перемешанный слой определяется толщиной слоя и градиентом концентрации различных элементов транспортной системы от просвета кишечника до клеточной мембраны. Под неповрежденным слоем находится слой гликопротеина, известный как «нечеткая оболочка», который в основном содержит слизь. Под пушком находится граница кисти на поверхности клеточной мембраны. Он имеет двойной слой липидов, который легко проникает через жирные кислоты и моноглицериды, которые растворимы в липидах. Как только мицелла проходит через нечеткую оболочку и границу кисти, она попадает в клетки тканей, которые выстилают кишечник. Мицелла распадается, соли желчи диффундируют обратно в просвет, а белок-носитель поглощает жирные кислоты и моноглицериды и транспортирует их в эндоплазматическую сеть, трубчатую структуру, богатую ферментами, внутри клетки. В этом месте триглицерид снова синтезируется под воздействием ферментного катализатора, называемого ацилтрансферазой.

Триглицериды проходят к мембране другой трубчатой структуры, известной как аппарат Гольджи, где они упакованы в пузырьки (хиломикроны). Эти везикулы представляют собой сферы с наружным покрытием из фосфолипидов и небольшим количеством апопротеина, тогда как внутренняя часть полностью триглицеридная, за исключением небольшого количества холестерина. Хиломикроны мигрируют в клеточную мембрану, проходят через нее и притягиваются к тонким ветвям лимфатической системы - к млечным. Оттуда хиломикроны переходят в грудной проток. Весь процесс всасывания, от образования мицелл до перемещения из клеток в млечные пути, занимает от 10 до 15 минут.

Триглицериды со средней длиной цепи расщепляются до жирных кислот со средней длиной цепи под действием панкреатической липазы. Жирные кислоты со средней длиной цепи растворимы в воде и легко проникают в мицеллы. В конечном итоге, пройдя через мембрану энтероцитов, они попадают в капиллярные притоки воротной вены, а затем в печень.

Печень метаболизирует жир путем преобразования накопленных жирных кислот в их высвобождающую энергию форму ацетилкофермент А (ацетил-КоА), когда запасы глюкозы и гликогена в печени исчерпаны или недоступны для метаболических целей (как при диабетическом кетоацидозе). Печень также играет роль в образовании запасных жиров (триглицеридов), когда углеводы, белки или жиры превышают потребности тканей в глюкозе или потребности печени в гликогене. Кроме того, печень синтезирует компоненты клеточной мембраны (фосфолипиды) и белки (липопротеины), которые переносят липиды (жиры и холестерин) в крови.

Жирорастворимые витамины

Жирорастворимые витамины переходят вместе с хиломикронами в лимфатическую систему. Витамин А, впервые представленный в качестве предшественника бета-каротина, расщепляется с образованием ретинола, который затем рекомбинируется с жирными кислотами перед поступлением в хиломикрон. Витамины D и D3 пассивно диффундируют в хиломикрон. Отсутствие солей желчи в кишечнике, которое возникает при желтухе из-за обструкции желчных путей, серьезно ухудшает всасывание витамина К и свертываемость крови с риском кровотечения. Витамин Е, смесь масел, известных как токоферолы, присутствует в яйцах и синтезируется такими растениями, как соя, кукуруза (кукуруза) и пшеница. Он проходит через энтероцит с другими липидами мицеллы и в конечном итоге сохраняется в печени.

Кальций

Кальций необходим для построения кости; он является частью вещества, склеивающего стенки соседних клеток; и это жизненно важно в отзывчивости на раздражители мышечных и нервных клеток, что определяет их возбудимость. Основными источниками кальция являются молоко и молочные продукты; мясо, в котором оно связано с белками; и овощи, в которых он связан с фитатами (фитиновая кислота) и оксалатами (соль щавелевой кислоты).

На всасывание кальция влияют условия в просвете тонкой кишки. Кислотная секреция из желудка превращает кальций в соль, которая всасывается преимущественно в двенадцатиперстную кишку. Непоглощенный кальций осаждается в подвздошной кишке и выводится с калом. Лактоза, сахар молока, способствует усвоению кальция, в то время как избыток жирных кислот и высокие концентрации магния и оксалатов мешают ему.

Кальций поглощается через щеточную границу клеточной мембраны энтероцитов по механизму, который требует энергии. Витамин D необходим для этого процесса, и при его недостатке активный транспорт кальция прекращается. Гормон паращитовидной железы (parathormone) и гормон роста из гипофиза также влияют на поглощение кальция. Средняя диета содержит 1200 мг кальция, треть которого усваивается. При прохождении крови через почку 99 процентов циркулирующего кальция реабсорбируется. Таким образом, при почечной недостаточности, а также при состояниях мальабсорбции происходят чрезмерные потери кальция. При дефиците кальция кальций рассасывается из кости, что ослабляет и смягчает структуру скелета.

Магний

Средняя диета содержит около 300 мг магния, из которых две трети усваивается. Половина поглощенного магния выводится почками, которые могут регулировать количество в пределах от 1 до 150 миллимолей в день. Этот контроль зависит от влияния паратгормона паратиреоидного гормона и гормона щитовидной железы кальцитотонина. Магний важен для нервно-мышечной передачи. Это также важный кофактор в ферментативных процессах, которые формируют матрицу кости и в синтезе нуклеиновой кислоты. Дефицит магния может быть результатом чрезмерного употребления диуретиков и хронической почечной недостаточности, хронического алкоголизма, неконтролируемого сахарного диабета и кишечной мальабсорбции.

Магний имеет обратную связь с кальцием. Таким образом, если в пище дефицит магния, в нее впитывается больше кальция. Если уровень магния в крови низкий, кальций выводится из костей. Лечение гипокальциемии вследствие мальабсорбции включает введение добавок магния.

Гематиники

Гематиники - это вещества, которые необходимы для правильного формирования компонентов крови. Примеры гематиновых средств включают фолиевую кислоту, витамин B12 и железо. Кроме того, витамин D, который помогает поддерживать здоровье костей - резервуаров новых клеток крови, - также может играть роль в защите гемоглобина и стимуляции образования новых клеток крови.

Фолиевая кислота

Фолиевая кислота (птероилглутаминовая кислота) необходима для синтеза нуклеиновых кислот и репликации клеток. Дефицит фолиевой кислоты приводит к нарушению созревания эритроцитов (эритроцитов). Фолаты синтезируются бактериями и растениями и гидролизуются до фолиевой кислоты в кишечнике. Молоко и фрукты являются основными источниками фолиевой кислоты, обеспечивая в среднем 500 микрограммов в день. Фолиевая кислота хранится в печени.

Гидролиз фолатов, необходимый шаг к абсорбции, происходит на границах кисти энтероцитов тощей кишки и завершается на лизосомах (структурах внутри клетки, которые содержат различные гидролитические ферменты и являются частью внутриклеточной пищеварительной системы). При нарушении гидролиза фолатов развивается анемия. В этот процесс влияют определенные лекарственные средства, особенно фенитоин, используемые при лечении эпилепсии, а также длительное применение сульфонамидов для подавления заболевания. Метильная группа добавляется к птероилглутаминовой кислоте в энтерогепатической циркуляции в печени и выводится с желчью. Приблизительно 100 микрограммов используются каждый день. Метод поглощения является неопределенным.

Витамин В12

Витамин B12, также называемый кобаламином, потому что он содержит кобальт, имеет важное значение для образования клеток крови. Это кофермент, который помогает энзимам, ответственным за перемещение фолата внутрь клетки. Витамин В12 является продуктом бактериального обмена. Хотя бактерии в толстой кишке также производят витамин B12, он не может быть поглощен в этом месте. Витамин В12 содержится в пищевой форме в связанном виде и высвобождается благодаря протеолитической активности в желудке и тонкой кишке. Затем он связывается с внутренним фактором (IF), гликопротеином, продуцируемым теми же париетальными клетками, которые образуют соляную кислоту. Внутренний фактор необходим для транспорта, а белковый комплекс B12, известный как транскобаламин II, необходим для переноса витамина из кишечника в остальную часть тела. Как только IF присоединен, дальнейшее протеолитическое усвоение связанного витамина предотвращается. Абсорбция ограничена дистальной 100 см подвздошной кишки, особенно последние 20 см, где комплекс связывается с рецепторами на границе кисти энтероцитов. Процесс медленный; от его представления в пище до его появления в периферической крови через энтерогепатическую циркуляцию и печеночные вены требуется три часа. Суточная потребность в витамине B12 составляет одну микрограмм. Витамин В12 хранится в первую очередь в печени.

Железо

Железо необходимо для синтеза гемоглобина, кислородсодержащего соединения эритроцитов. Он также играет важную роль в качестве кофактора во внутриклеточном метаболизме. Основными источниками питания являются мясо, яйца, орехи и семена. Среднесуточная диета содержит приблизительно 20 мг железа; люди не могут выделять железо, которое было поглощено сверх ежедневной потребности в 1 мг.

Кислота в желудке предотвращает образование нерастворимых комплексов, как и витамин С. Некоторые аминокислоты из пищевого белка стабилизируют железо в комплексах с низкой молекулярной массой. Фосфаты и фитаты растительного происхождения, некоторые пищевые добавки и подавление секреции кислоты препятствуют усвоению железа. Железо почти полностью поглощается в двенадцатиперстной кишке процессом, который включает метаболическую активность, требующую энергии. Большая часть железа остается в ловушке в поверхностных энтероцитах и теряется, когда клетки погибают и попадают в кишечник. Количество потерянного железа, по-видимому, каким-то образом связано с состоянием запасов железа в организме, хотя это можно преодолеть, если перорально принимать очень большие дозы железа. Алкоголь в желудке и двенадцатиперстной кишке увеличивает скорость всасывания. Транспорт железа из энтероцитов достигается путем связывания с носителем, белком плазмы, называемым трансферрином. Из кишечника он попадает в портальное кровообращение и печень. Когда потеря железа увеличивается, как при чрезмерной менструации и при нарушениях свертываемости крови, скорость всасывания увеличивается с менее чем 1 мг в день до 1,5 мг или более.

Витамин Д

Витамин D по сути является гормоном и доступен из двух источников. Во-первых, под влиянием фотосинтеза, возможного благодаря ультрафиолетовым лучам солнца, соединение стерина из печени (дегидрохолестерин) превращается в витамин D3. Это обеспечивает достаточное количество витамина D3 для нужд человека. При отсутствии воздействия солнечного света, пищевые добавки становятся необходимыми. Яйца, печень, обогащенный хлеб и молоко являются основными источниками витамина D. Дефицит витамина D возникает при недостатке солнечного света и недостатке витамина D в рационе. Это также может быть вызвано заболеванием или после резекции тонкой кишки, что может вызвать нарушение всасывания. В этих условиях может произойти размягчение кости (остеомаляция) и рахит.

В тощей кишке витамин D вместе с солями желчи и жирными кислотами включается в мицеллы, а затем, в качестве провитамина D1, витамин D всасывается в подвздошной кишке и затем попадает в кровоток через воротную вену. Специфический переносимый кровью белок, альфа-1-глобулин, переносит его в печень, где процесс химического превращения в активный гормон начинается гидроксилированием до холекальциферола. Производные транспортируются из печени в различные ткани, включая кожу, кости и околощитовидные железы. В кишечнике витамин D влияет на проницаемость кисти границ энтероцитов для кальция.

Уровень витамина D может влиять на выработку гемоглобина в организме. Например, у людей с низким уровнем витамина D может развиться анемия, и уровни гемоглобина у этих людей могут быть увеличены с помощью добавок витамина D. Хотя механизм влияния витамина D на выработку гемоглобина неясен, исследования показали, что он может защитить молекулу, несущую кислород, с помощью защитного противовоспалительного действия. Также было показано, что витамин D увеличивает выработку эритроцитов в присутствии эритропоэтина, гормона, вырабатываемого преимущественно в почках, который влияет на скорость производства эритроцитов.

Кишечный газ

Движение газа через кишечник производит булькающие звуки, известные как borborygmi. В состоянии покоя обычно около 200 мл газа в желудочно-кишечном тракте. Его состав варьируется: от 20 до 90 процентов - азот, до 10 процентов - кислород, до 50 процентов - водород, до 10 процентов - метан, а от 10 до 30 процентов - углекислый газ. Большая часть воздуха, который люди проглатывают, в частности, во время разговора и еды, либо извергается (как при отрыжке), либо всасывается в желудке. Тревога или прием пищи быстро вызывают частое глотание воздуха с последующей отрыжкой или усилением ректального газов. Хотя некоторая часть углекислого газа в тонкой кишке обусловлена взаимодействием ионов водорода желудочной кислоты с бикарбонатом, некоторая часть образуется в тощей кишке в результате разложения пищевых триглицеридов до жирных кислот. Высокий уровень углекислого газа в прямой кишке отражает бактериальную активность в толстой кишке. Метан не может продуцироваться какой-либо клеткой и целиком является результатом действия бактерий на сбраживаемые пищевые остатки в толстой кишке, хотя, как представляется, это связано с семейным фактором, поскольку не каждый может генерировать метан. В толстой кишке бактериальная продукция водорода заметно повышается, когда в рационе содержится избыток растительных сахаридов. Это особенно заметно после употребления, например, бобов. Газ чаще отвечает за плавучесть стула, чем избыточный остаточный жир в состояниях мальабсорбции.

Градиент между парциальными давлениями (или давлением, оказываемым каждым газом в смеси газов) отдельных газов в просвете кишечника и парциальными давлениями газов в циркулирующей крови определяет направление движения газов. Таким образом, поскольку кислород обычно находится под низким давлением в толстой кишке, он диффундирует из крови в кишечник. Диффузия азота из крови в кишечник происходит из-за того, что углекислый газ, метан и водород устанавливают градиент, возникающий в результате метаболической активности комменсальных бактерий; парциальное давление, вносимое азотом в ободочную кишку, снижается, стимулируя азот поступать в кишечник из крови. В тех областях, где лактаза, фермент, расщепляющий лактозу (молочный сахар), отсутствует в группе дисахаридаз тонкой кишки, лактоза попадает в кишечник непереваренным. У человека с дефицитом лактазы негидролизованная лактоза попадает в толстую кишку, где количество лактозы, обычно присутствующее в стакане молока, способно высвобождать после бактериальной ферментации эквивалент двух-четырех чашек (500–1000 мл) газа. (водород). Около 15 процентов газа диффундирует обратно в кровь, а остальное - в виде газов.

Водород, образующийся в толстой кишке, частично абсорбируется, попадает в циркулирующую кровь в легкие и диффундирует в дыхательные пути, где его присутствие легко определить. Время, необходимое для появления водорода в дыхании после приема стандартной нагрузки глюкозой или лактозой, используется для определения того, заселяется ли верхняя часть желудочно-кишечного тракта бактериями. Водород, который появляется в течение 30 минут после приема сахарной нагрузки, предполагает сильную колонизацию тонкой кишки.

Гормоны желудочно-кишечного тракта

Производство и секреция пептидов

Контроль за деятельностью специализированных клеток пищеварительной системы, которые связаны с моторными и секреторными функциями, зависит от сигналов, полученных на их клеточных мембранах. Эти сигналы возникают либо в эндокринных, либо в нервных клетках и переносятся в клетку-мишень молекулами амино- или пептидных «мессенджеров». При выделении эти вещества либо диффундируют в тканевые пространства вокруг клеток и воздействуют на клетки-мишени поблизости, либо попадают в циркулирующую кровь и доставляются к клеткам-мишеням на некотором расстоянии. В обоих случаях посланниками являются гормоны, но тех, кто оказывает их локально, называют паракринными; тех, кто воздействует на расстоянии, называют эндокринными.

Пептиды состоят из ряда аминокислот, соединенных вместе в цепь. Аминокислоты встречаются в упорядоченной последовательности, которая свойственна каждому пептиду. Биологическая активность пептида (то есть способность стимулировать клетки-мишени) может присутствовать только во фракции цепи, например, в последовательности из четырех или пяти аминокислот. В других случаях вся цепочка должна быть неповрежденной для достижения этой цели.

Например, дельта (D) клетки, которые продуцируют гормон, известный как соматостатин, диспергированы по всему желудочно-кишечному тракту. Соматостатин оказывает ингибирующее влияние на выработку кислоты в желудке, двигательную активность кишечника и высвобождение пищеварительных ферментов из поджелудочной железы. Эти эффекты достигаются путем локальной диффузии соматостатина из D-клеток в непосредственной близости от ткани-мишени. С другой стороны, гастрин, гормон, продуцируемый гранулярными клетками гастрина (G) в слизистой оболочке антрального отдела желудка (нижняя часть желудка), выделяется в кровь.

Гормон гастрин также иллюстрирует биологическую способность фракции молекулы. Эти фракции имеют молекулярную структуру, которая соответствует рецепторному сайту на мембране клетки-мишени и, следовательно, может инициировать внутриклеточные события при выработке кислоты. G-клетки антрального отдела желудка в основном продуцируют пептид-мессенджер с последовательностью 17 аминокислот, тогда как клетки двенадцатиперстной кишки и тощей кишки тонкой кишки в основном продуцируют пептид-мессенджер с 34 аминокислотами.

Более короткая молекула является более мощной. Однако цепь может быть расщеплена только на четыре аминокислоты (тетрапептид) и (при условии, что последовательность остается такой же, как в исходной молекуле, а фрагмент находится на аминоконце всей молекулы), расщепленной аминокислоте. Цепочка сохраняет биологическую активность, хотя она является менее мощной, чем большие молекулы гастрина.

Было обнаружено, что некоторые пептиды-мессенджеры происходят не из эндокринных клеток, а из нервных элементов желудочно-кишечного тракта и высвобождаются во время электрического разряда в нервах. Например, вазоактивный интестинальный пептид (VIP), высвобождаемый из нервных окончаний в головном мозге, также присутствует в нервных структурах кишечника, включая подслизистые и миентериальные нервные сплетения. Иногда VIP сосуществует с ацетилхолином, молекулой-посланником вегетативной парасимпатической нервной системы. Выделение VIP вызывает рецептивное расслабление пищеводного и пилорического сфинктеров, модулирует длительные перистальтические движения в кишечнике и влияет на секрецию электролитов из слизистой оболочки тонкой кишки.

Восемнадцать различных эндокринных клеток могут быть идентифицированы в желудочно-кишечном тракте, но вероятно, что некоторые из них и их конкретные пептиды являются эволюционными остатками, которые функционировали на других стадиях развития человека, тогда как другие могут представлять различные стадии созревания одной и той же эндокринной клетки.

Пептиды, которые связываются с рецепторами клеток-мишеней и стимулируют клетку реагировать, известны как агонисты. Другие, которые соответствуют рецептору, но не инициируют внутриклеточные события, известны как антагонисты. Способность антагонистов занимать рецепторы и, следовательно, лишать доступа к агонисту, является основой лечения язвенной болезни блокаторами гистаминовых (H2) рецепторов. Занимая рецепторы на париетальных клетках, антагонисты лишают гистамина возможности инициировать выработку соляной кислоты, одного из главных возбудителей пептической язвы.

Подобные события стимулируют или подавляют продукцию пептидов-мессенджеров в их эндокринной или нервной клетке происхождения. Например, выделение гранул гастрина из G-клеток происходит при употреблении пищи. Хотя концентрация ионов водорода (кислотность) остается низкой из-за буферного эффекта пищи, высвобождение гастрина продолжается. По мере того как переваривание продолжается, и желудок начинает опустошаться, кислотность увеличивается из-за уменьшающего нейтрализующего эффекта пищи.

Когда содержимое желудка при контакте со слизистой оболочкой антрального отдела желудка достигает определенного уровня кислотности (pH 2,5 или менее), высвобождение гастрина прекращается. Отказ этого механизма приводит к неправильной секреции кислоты, когда желудок пуст, и может вызвать язвенную болезнь двенадцатиперстной кишки. Некоторые эндокринные клетки имеют микроворсинки на своей поверхности, которые выступают в просвет железы или в основной канал желудка или кишечника. Эти клетки, вероятно, способны непрерывно «пробовать» содержимое просвета в их окрестностях.

Когда выработка и секреция пептидного гормона являются чрезмерными, это вызывает увеличение числа клеток-мишеней и может увеличивать размер отдельных клеток. Это называется трофизмом и похоже на увеличение размеров скелетных мышц в ответ на соответствующие упражнения (гипертрофия работы). Такой трофизм наблюдается при определенных болезненных состояниях, в которые вовлечены желудочно-кишечные гормоны.

Таким образом, когда гастрин секретируется в кровь опухолью G-клеток (гастринома) поджелудочной железы, это непрерывный процесс, поскольку в этом месте нет механизма для ингибирования секреции; это приводит к значительному увеличению количества париетальных клеток в желудке и перепроизводству кислоты. Это, в свою очередь, подавляет защиту слизистой оболочки верхних отделов желудочно-кишечного тракта от самовосстановления и приводит к неразрешимым и осложненным пептическим изъязвлениям.

Индивидуальные гормоны

Инсулин

Инсулин секретируется бета (В) клетками поджелудочной железы в ответ на повышение концентрации глюкозы в плазме и снижение уровня глюкагона. Стимулирует всасывание углеводов (глюкозы) в запасы мышечной и жировой (жировой) ткани. Инсулин используется при лечении сахарного диабета.

Глюкагон

Глюкагон вырабатывается панкреатическими альфа-клетками в ответ на падение концентрации глюкозы в плазме; эффекты глюкагона противоположны эффектам инсулина. Глюкагон стимулирует расщепление гликогена и выработку новой глюкозы (глюконеогенез) в печени. Это также уменьшает выработку желудка и поджелудочной железы. Глюкагон используется при лечении состояний, при которых уровень сахара в крови понижен.

Соматостатин

Соматостатин представляет собой пептид, секретируемый дельта (D) клетками в ответ на прием пищи, особенно когда жир попадает в двенадцатиперстную кишку. Это ингибирующий модулятор секреции кислоты и пепсина и высвобождения гастрина, инсулина и других кишечных гормонов. Он подавляет моторику желчного пузыря и кишечника и подавляет секрецию липазы поджелудочной железой.

Серотонин

Серотонин, или 5-гидрокситриптамин, представляет собой амин, который образуется из аминокислоты 5-гидрокситрифтофана в энтерохромаффинных клетках (ЕС) и в других подобных клетках, называемых энтерохромаффиноподобными клетками (ЕСЛ). Эти клетки также секретируют гистамин и кинины, которые также выполняют важные функции обмена в железистых выделениях и на кровеносных сосудах. Серотонин действует паракринно. Как EC, так и ECL клетки широко распространены в желудочно-кишечном тракте.

Холецистокинин

Холецистокинин, пептид, секретируемый I-клетками в ответ на опорожнение содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку, вызывает сокращение желчного пузыря с опорожнением его содержимого, расслабление сфинктера, закрывающего конец желчного протока, и стимуляцию выработки. ферментов поджелудочной железы. Холецистокинин усиливает перистальтику кишечника и используется при рентгенологическом исследовании желчного пузыря и в тестах функции поджелудочной железы.

Желудочный ингибиторный пептид

Секретируемый К-клетками желудочный ингибиторный пептид усиливает выработку инсулина в ответ на высокую концентрацию сахара в крови и ингибирует всасывание воды и электролитов в тонкой кишке. Количество клеток увеличивается у людей с язвой двенадцатиперстной кишки, хроническим воспалением поджелудочной железы и диабетом в результате ожирения.

Кишечный глюкагон

Секретируемый L-клетками в ответ на присутствие углеводов и триглицеридов в тонкой кишке, глюкагон кишечника (энтероглюкагон) модулирует моторику кишечника и оказывает сильное трофическое влияние на структуры слизистой оболочки.

Мотилин

Высокий уровень мотилина в крови стимулирует сокращение глазного дна и антрального отдела желудка и ускоряет опорожнение желудка. Это сокращает желчный пузырь и увеличивает давление сжатия нижнего пищеводного сфинктера. Мотилин выделяется между приемами пищи.

Нейротензин

Выделяемый N-клетками подвздошной кишки в ответ на жир в тонкой кишке, нейротензин модулирует подвижность, расслабляет нижний пищеводный сфинктер и блокирует стимуляцию секреции кислоты и пепсина блуждающим нервом.

Панкреатический полипептид

Специальные эндокринные клетки, клетки «РР», секретируют полипептид поджелудочной железы в ответ на белковые приемы пищи. Их функция тесно связана с вагусной и холинергической активностью. Уровень полипептида поджелудочной железы часто повышается при диабете.

Секретин

Секретин, выделяемый S-клетками двенадцатиперстной кишки в ответ на прием пищи и на присутствие кислоты в двенадцатиперстной кишке, секретин стимулирует выработку бикарбоната поджелудочной железой.

Вазоактивный кишечный пептид

Выделенный локально эндокринными клетками или нервными окончаниями, вазоактивный кишечный пептид находится почти исключительно в нервах, распределенных по желудочно-кишечному тракту. Он ингибирует выделение гастрина и секрецию кислоты, является слабым стимулятором секреции бикарбоната из поджелудочной железы и мощным стимулятором секреции воды и электролитов тонким и толстым кишечником. Это расслабляет сфинктеры и замедляет время прохождения кишечника. Существует еще одна группа пептидных мессенджеров, которая находится в количестве в мозге и в нервах желудочно-кишечного тракта. К ним относятся вещество Р, эндорфины, энкефалины и бомбезин.

Вещество Р

Присутствующее в значительных количествах в блуждающих нервах и миентерном сплетении, вещество Р стимулирует выработку слюны, сокращение клеток гладких мышц и воспалительные реакции в тканях, но неясно, является ли это чем-то иным, кроме эволюционного пережитка.

Эндорфины и энкефалины

Эндорфины и энкефалины, каждый из которых содержит пять аминокислот в молекуле, присутствуют в блуждающих нервах и в миентерном сплетении. Они обладают свойствами опиатных (производных от опия) веществ, таких как морфин; они связываются с одними и теми же рецепторами и нейтрализуются антагонистом опиатов налоксоном. Нет никаких доказательств того, что эндорфины и энкефалины являются циркулирующими гормонами, но энкефалины могут играть физиологическую паракринную роль в модулировании активности гладких мышц в желудочно-кишечном тракте, а эндорфины могут служить в модуляции высвобождения других пептидов из эндокринных клеток в пищеварительной системе.

Бомбезин

Пептид, который находится во внутренних нервах желудочно-кишечного тракта, бомбезин стимулирует высвобождение гастрина и панкреатических ферментов и вызывает сокращение желчного пузыря. Однако эти функции могут быть вторичными по отношению к высвобождению холецистокинина, гормона, секретируемого слизистой оболочкой кишечника, который оказывает сходные эффекты. Неясно, играет ли бомбезин физиологическую роль или это эволюционный пережиток.

Простагландины

Простагландины - это гормоноподобные вещества, участвующие в сокращении и расслаблении гладких мышц желудочно-кишечного тракта. Простагландины также способны защищать слизистую оболочку пищеварительного тракта от травм в результате различных воздействий (кипяток, алкоголь, аспирин, желчные кислоты, стресс) путем увеличения секреции слизи и бикарбоната из слизистой оболочки, что, в свою очередь, стимулирует миграцию клеток на поверхность для ремонта и замены слизистой оболочки.

Желудочно-кишечный тракт как орган иммунитета

Организм постоянно подвергается воздействию вирусов, бактерий и паразитов; проглатываемые токсины и химические вещества, включая лекарства и пищевые добавки; и чужеродный белок растительного происхождения. Эти оскорбления воспринимаются кожей, дыхательной системой и пищеварительной системой, которые представляют собой интерфейс между внутренним пространством стерильного тела и окружающей средой.

Защита организма в значительной степени принадлежит лимфатической системе и ее лимфоцитам. Значительную часть желудочно-кишечного тракта занимают лимфоидные ткани, которые можно разделить на три сектора. Первый представлен миндалинами глотки, аппендиксом и большими скоплениями узелков, известными как пейеровы пятна, расположенные с интервалами по всей тонкой кишке. Второй сектор включает в себя лимфоциты и плазматические клетки, которые заполняют базальную мембрану (собственная пластинка) тонкой кишки, область рыхлой соединительной ткани над опорной ткани слизистой оболочки, проходящей в ворсинки. Третий сектор включает лимфоциты, которые лежат между эпителиальными клетками слизистой оболочки. Взаимодействие между этими клетками лимфатической системы и угрожающим агентом является основой защиты желудочно-кишечного тракта.

Лимфоциты бывают двух типов, B и T, в зависимости от того, происходят ли они из костного мозга (B) или тимуса (T), расположенного в грудной клетке. Покидая ткани своего происхождения, оба типа попадают в периферические лимфоидные структуры. К ним относятся периферические лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узлы в брыжейке кишечника, пятна Пейера и промежутки между эпителиальными клетками слизистой оболочки.

Лимфоциты незрелые, пока не вступят в контакт с антигенами. Если чужеродный материал распознается как таковой Т-клетками (Т-лимфоцитами), лимфоциты подвергаются процессу созревания, при котором они размножаются и делятся на подклассы. Первый подкласс включает «вспомогательные» Т-клетки, которые являются медиаторами иммунной функции. Второй класс состоит из «супрессорных» Т-клеток, которые модулируют и контролируют иммунные ответы. Третий класс включает в себя «киллерные» Т-клетки, которые являются цитотоксичными (то есть они способны разрушать другие клетки). Большинство лимфоцитов, лежащих между эпителиальными клетками слизистой оболочки, являются Т-клетками-убийцами.

Когда В-клетки (В-лимфоциты) распознают антиген, они также созревают, переходя в форму, известную как плазматические клетки. Эти клетки вырабатывают высокоспециализированный белковый материал, иммуноглобулин (Ig), который составляет антитела. Существует пять разновидностей иммуноглобулина: IgA, IgM, IgG, IgD и IgE. В-клетки и плазматические клетки находятся в основном в клетках в пространствах базальной мембраны. Другая группа специализированных клеток известна как М-клетки. Они растягиваются поверх обычных эпителиальных клеток слизистой оболочки и вокруг них. М-клетки упаковывают антигенный материал в пузырьки и перемещают его через клетку в окружающие пространства.

Лимфоциты пейеровых пятен проходят через лимфатические сосуды в узлы брыжейки, а затем в грудной проток. Это собирательный канал в брюшной полости, который проходит через грудную клетку для дренажа в венозную систему в месте соединения левой внутренней яремной и левой подключичной вен. Различные ответвления брюшной лимфатической системы все стекают в грудной проток. Оттуда лимфоциты переносятся обратно в кишечник, а также распространяются на другие органы. Именно эти мигрирующие лимфоциты заселяют базальную мембрану и занимают пространство между эпителиальными клетками.

Большинство клеток в брыжеечных узлах и базальной мембране представляют собой плазматические клетки, которые продуцируют иммуноглобулин класса IgA, тогда как IgM и, в меньшей степени, IgE продуцируются другими клетками, а IgG образуется клетками селезенки и периферических лимфатических узлов. IgA плазматических клеток секретируется в просвет кишечника, где он известен как «секреторный IgA» и имеет молекулярную структуру, отличную от структуры IgA, циркулирующего в крови. При секреции он сопровождается гликопротеином, который вырабатывается эпителиальными клетками слизистой оболочки. Это вещество, будучи прикрепленным к молекуле IgA, защищает ее от переваривания расщепляющими белок ферментами. Этот комплекс IgA может прилипать к вирусам и бактериям, препятствуя их росту и уменьшая их способность проникать в ткани. Он также способен обезвредить токсичные вещества.

Образованный В-клетками, IgE покрывает поверхность тучных клеток, которые специально адаптированы для борьбы с аллергической реакцией, создаваемой паразитами и червями.

Новорожденный ребенок защищен уже созревшим иммуноглобулином, которым богато наделен молозиво, начальная секреция лактирующей груди. С течением времени желудочно-кишечный тракт ребенка все чаще подвергается различным инсультам, и лимфоциты и другие клетки иммунной системы становятся приспособленными для борьбы с ними. Таким образом, организм также развивает толерантность к потенциально вредным веществам. Если инвазия в ткани происходит, несмотря на эти различные защитные механизмы, то возникает общая системная иммунная реакция. Некоторые признаки этой реакции, такие как лихорадка и значительное увеличение лейкоцитов, являются свидетельством болезни.

Эмбриология и эволюция пищеварительной системы позвоночных

Эмбриональное развитие

У amphioxus, беспозвоночного члена Chordata (типа, к которому принадлежат все позвоночные), раннее деление оплодотворенной яйцеклетки приводит к образованию зародыша, который является полым и почти сферическим. Инвагинация (инфолдинг) клеток на вегетативном (желточном) полюсе зародыша превращает первоначально однослойный зародыш в двухслойный, процесс, называемый гаструляция. Новый внутренний слой клеток, называемый энтодермой (иногда энтодермой), окружает полость, archenteron, которая имеет отверстие наружу в точке, в которой произошла инвагинация; это отверстие называется бластопором. Арчентерон в конечном итоге становится полостью пищеварительного тракта, а бластопор становится анусом; рот возникает как новое открытие.

Ранние стадии эмбрионального развития у большинства позвоночных не так просты, как у амфиокса, в основном потому, что в яйцеклетках содержится много желтка или у млекопитающих происходят специальные изменения, предшествующие имплантации в матку. Таким образом, гаструляция редко является простой инволюцией на вегетативном полюсе, и бластопора, если вообще появляется «пора», обычно зарастает клетками. Тем не менее, у всех эмбрионов позвоночных возникает эндодермально выровненная полость в результате какого-то процесса, который можно рассматривать как аналог гаструляции у амфиоксуса, и эта полость переходит в пищеварительный тракт.

Обычно эндодерма, выстилающая желточный мешок, образует трубку, называемую передней кишкой, которая выдвигается вперед в голову. Затем энтодерма образует вторую трубку, заднюю кишку, которая проталкивается в заднюю часть эмбрионального тела. В конце концов, поверхностная ткань (эктодерма) зародыша образует небольшую переднюю инвагинацию - стомодеум, который встречается с концом передней кишки, и аналогичную заднюю инвагинацию - проктодеум, которая встречается с концом задней кишки. Разрыв тканей, отделяющих ротовую полость от передней кишки и простую кишку от задней кишки, образует тракт с двумя отверстиями наружу.

Из приведенного выше описания очевидно, что короткие срезы как на переднем, так и на заднем концах пищеварительного тракта имеют эктодермальное происхождение. Они примерно соответствуют ротовой полости и анальному каналу соответственно. Остальная часть пищеварительного тракта, от глотки до толстой кишки, имеет энтодермальное происхождение. Однако только слизистая оболочка пищеварительного тракта является энтодермальной; стены содержат слои мышц и соединительной ткани, которые имеют среднее (мезодермальное) происхождение. Эндодермальная слизистая оболочка вырастает из-за того, что многие органы, включая щитовидную железу, вилочковую железу, печень, поджелудочную железу и мочевой пузырь, отстают от нее.

Эволюционное развитие желудочно-кишечного тракта

При амфиоксусе желудочно-кишечный тракт состоит только из трех компонентов: ротовой полости, глотки и трубчатой кишечной глотки без подразделений. Такое же условие имеет место у самых примитивных живых позвоночных - циклостомов (миног и вяленых рыб). У высших позвоночных, однако, постглоточная кишка почти всегда подразделяется на ряд областей, которые отличаются как анатомически, так и функционально. Наиболее распространенной является последовательность пищевод-желудок-тонкая кишка-толстая кишка-прямая кишка (или клоака).

Ротовая полость и глотка значительно различаются у разных классов позвоночных. Эта вариация коррелирует с эволюционными изменениями в дыхательной системе, которые сопровождали возникновение земных форм у водных предков. У большинства современных костистых рыб ноздри (соответствующие ноздрям млекопитающих) функционируют только как входы в обонятельные органы, при этом нет никакой связи между ними и ртом, как это происходит у млекопитающих. Структура под названием нёбо, которая у млекопитающих разделяет полости носа и полости рта, у рыб не существует. Дыхательная вода попадает прямо в рот, а затем возвращается в глотку, где она течет через жабры, расположенные в виде ряда щелей, ведущих из глотки наружу.

Наземные позвоночные, которые извлекают кислород из воздуха, а не из воды, выработали вторую важную функцию для ноздрей, которые они унаследовали от своих предков-пицинов. Сохраняя функцию запаха, эти отверстия стали основным входом воздуха для дыхания. У земноводных - самых ранних наземных позвоночных - воздух поступает во внешние ноздри и затем проходит через внутренние ноздри, которые являются эволюционно более новыми отверстиями, в переднюю часть ротовой полости, из которой он движется в глотку, а затем в трахею. Поскольку у них нет неба, у этих животных нет отдельной носовой полости; и полость рта, и глотка являются общими проходами для пищеварительной и дыхательной систем.

У большинства рептилий и птиц пара продольных складок на крыше ротовой полости образует проход, который ведет воздух из внутренних носоглоток в глотку. Однако полное разделение полости носа и полости рта нёбом встречается только у крокодилов и млекопитающих. У млекопитающих костное, твёрдое нёбо дополняется сзади толстым, перепончатым, мягким нёбом.

В эволюции наземных позвоночных глотка утратила газообменные жабры и стала коротким проходом, связывающим рот с пищеводом и трахеей. Пищевод удлинен, чтобы соединиться с желудком, который теперь находится в брюшной полости.

У большинства позвоночных животных выше уровня циклостом желудок имеет различные формы и размеры (за исключением химер, легких и нескольких костистых рыб). Длина кишечника сильно различается у позвоночных, и развился ряд особенностей, которые увеличивают площадь, на которой может происходить всасывание продуктов пищеварения. Только увеличение длины обеспечивает более длительный контакт между продуктом пищеварения и слизистой оболочкой.

Другие особенности преимущества включают слизистую оболочку кишечника, которая выбрасывается в многочисленные складки и гребни; маленькие, похожие на пальцы наросты, называемые ворсинками, которые покрывают всю поверхность слизистой оболочки; и отдельные эпителиальные клетки, которые покрывают складки и ворсинки и имеют границу бесчисленных плотно упакованных цилиндрических выступов, называемых микроворсинками.

Другие позвоночные показывают другие приспособления для увеличения поглощающей поверхности тонкой кишки. Например, специальные слепые мешочки, называемые слепой кишкой, разветвляются от переднего конца тонкой кишки у некоторых рыб и от заднего конца у многих птиц. Другим приспособлением является спиральный клапан многих примитивных рыб, в том числе акул.

Последняя камера пищеварительного тракта - обычная клоака у рыб elasmobranch и у рыб легких, но у большинства рыб с лучистыми плавниками есть прямая кишка; то есть мочевые и репродуктивные трубки, которые не присоединяются к пищеварительной трубе, имеют свое собственное отдельное отверстие снаружи. В связи с этим современные рыбы с лучевыми ребрами более специализированы, чем амфибии, рептилии и птицы, которые содержат клоаку, предположительно унаследованную от примитивного предка рыбы. Клоака также сохраняется у млекопитающих, откладывающих яйца (monotremes), и, в значительно уменьшенной форме, у млекопитающих в сумке (сумчатых). Даже у плацентарных млекопитающих в эмбрионе появляется короткоживущая клоака, но мочеполовые протоки в конечном итоге развивают свои собственные отверстия; как следствие, взрослые млекопитающие имеют прямую кишку, а не клоаку.

Регистрация